Простые и сложные безусловные рефлексы: 14. Простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы

Простые и сложные безусловные рефлексы . Служебное собаководство

В организме животного непрерывно идет обмен веществ, в результате чего возникает потребность в пище, воде и др. Возникшая потребность вызывает целенаправленное поведение на ее удовлетворение. Ощущения страха, холода или другие причины также заставляют животное определенным образом реагировать на окружающие раздражители. Все эти реакции врожденные. Они передаются по наследству и проявляются у каждого животного. Такие стойко передающиеся по наследству врожденные ответные действия организма на раздражители внутренней и внешней среды называются безусловными рефлексами.

Врожденные безусловные рефлексы могут быть простыми (сужение или расширение зрачков под действием света, отдергивание лапы при уколе, мигательный рефлекс) и более сложными. Более сложные рефлексы обычно называют инстинктами.

Все инстинкты подразделяются на две основные группы:

1) инстинкты самосохранения: пищевой, оборонительный, ориентировочный, подражания, стадный, чистоплотности, рефлекс борьбы с ограничениями (рефлекс свободы), рефлекс цели, игровой инстинкт и др.

;

2) инстинкты, направленные на сохранение рода: половой, родительский.

П. В. Симонов сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) высших животных делит на три основные группы (рис. 40).

1. Витальные (от лат. vita — жизнь) рефлексы, обеспечивающие физическое выживание (инстинкты самосохранения). Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, пассивно — и активно-оборонительные реакции, рефлекс экономии сил (потребность в отдыхе) и др.

2. Ролевые (зоосоциальные) рефлексы. Они могут проявиться путем взаимодействия с другими особями того же вида. К ним относятся половой, родительский, эмоционального резонанса («сопереживания»), территориальный (животное в роли «хозяина» или «пришельца»), иерархический (животное в роли лидера или ведомого).

3. Рефлексы саморазвития: исследовательский, рефлекс свободы, подражательный (имитационный) и игровой. Эти рефлексы как бы обращены к будущему и направлены на освоение новых условий в пространстве и времени.

Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих инстинктов.

Рефлекс цели выражается в том, что если начался двигательный акт, то потребуется его завершение. Собака стремится овладеть раздражающим предметом. На этом рефлексе основана выработка у собаки хватки и других навыков.

^{Рис. 40. Схема сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных (по П. В. Симонову)}

Любители-собаководы знают, как собака сопротивляется, когда на нее впервые пытаются надеть намордник. Это не что иное, как борьба с ограничениями, — проявление рефлекса свободы. Ориентировочный рефлекс, возникающий на всякое изменение в окружающей обстановке, на каждый новый раздражитель (звуковой, обонятельный и др.), выражается в движении глаз, повороте ушных раковин, головы, а иногда и всего туловища в сторону раздражителя, а также в прислушивании, принюхивании, рассматривании этого раздражителя. В зависимости от характера раздражителя ориентировочный рефлекс может смениться затем на оборонительный, пищевой, игровой или другой, а также, в отличие от прочих безусловных рефлексов, может угаснуть при многократном действии раздражителя, не имеющего важного значения для организма.

У животных механизм внимания основан на биологической потребности и доминанте. Собаки обладают элементарной рассудочной деятельностью и сложным социальным (групповым) поведением.

В отличие от простых безусловных рефлексов, сложные безусловные рефлексы состоят из целой цепи простых. В сложном безусловном рефлексе действие одного рефлекса является раздражителем для другого. Например, забота суки о щенках проявляется в целом ряде действий: она перегрызает пуповину при рождении, облизывает их, кормит, обогревает, защищает. Благодаря инстинктам, сформированным тысячами предшествовавших поколений, новорожденные животные уже с самого появления на свет способны реагировать на некоторые влияния внешней среды таким же целесообразным поведением, как и их родители. Но не все инстинкты проявляются у животных в первые же минуты их жизни и не все остаются на всю жизнь.

Целесообразная унаследованная реакция дает себя знать только при специфических условиях, независимо от возраста животного. Она может и не появиться, если в ней не будет необходимости. С возрастом у собак проявляется половой инстинкт, который при старении организма резко ослабевает.

В основе инстинктивного поведения лежат различные соотношения нервных и гормональных факторов.

Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды. Вследствие этого у взрослой собаки проявление инстинктов всегда усложняется приобретенным опытом. Достаточно сравнить поведение новорожденного, направленное на поиск пищи, и взрослого животного. Поиск новорожденного неуверен, весьма ограничен в своих возможностях, а взрослое животное устремляется к тому месту, где оно ранее неоднократно удовлетворяло данную потребность.

В приобретении навыков молодыми животными большую роль играют родители.

Щенки подражают поведению взрослых собак. Родителям и другим собакам щенки подчиняются всегда. Драки, возникающие между щенками, пресекаются взрослыми собаками без особого сопротивления со стороны первых.

Родители следят за поведением своих щенков и направляют их деятельность в целесообразное русло. Родители обучают свое потомство отличать в огромном разнообразии окружающей среды раздражители, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению основных, жизненно важных потребностей. В дальнейшем каждое животное пополняет свой опыт самостоятельно. В зависимости от условий жизни оно вырабатывает много условных рефлексов, помогающих ему более успешно удовлетворять свои потребности.

Разнообразные поведенческие акты появляются и развиваются постепенно, по мере роста и созревания организма собаки. Совместные игры щенков служат формированию двигательных навыков, взаимодействий в группе, становлению иерархических отношений. Позднее на этой основе возникают ритуализованные формы поведения при общении с себе подобными. Внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Ранний опыт показывает важнейшее влияние на последующее формирование всех форм высокоспецифического поведения, как в молодом, так и в зрелом возрасте, в том числе и социального (группового).

Эмоциональная жизнь, протекающая при постоянном взаимодействии с себе подобными, способствует формированию многих черт поведения, характерных для вида, породы.

Воспитание — это научение проявлять определенным образом эмоциональные реакции на конкретные раздражители.

В дрессировке собак большое значение имеют так называемые сложные безусловные рефлексы положения. Под этими рефлексами обычно понимают действия собаки, посредством которых она принимает определенное положение, например, садится, ложится, прыгает.

Сигналы, поступающие в центральную нервную систему с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

В основе рефлекторной деятельности находятся потребности, от которых зависит, на какой внешний раздражитель ответит животное или ответа не последует вообще.

Инстинкт — это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Поэтому, если условия меняются, животному, чтобы приспособиться к ним, необходимо дополнять инстинкты, вносить поправки в поведение. В связи с этим у животных развилась способность учиться, использовать в поведении «личный» опыт. В основе этой способности лежит условный рефлекс, благодаря которому и возможна дрессировка.

Врожденный опыт поведения является типичным для вида животных в целом.

Арасланов Ф.С.» Архив сайта » Безусловные рефлексы и их характеристика

Безусловные рефлексы — постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов — их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение. К моменту рождения у животного закладывается основной наследственный фонд рефлексов, присущих для вида, породы, породной группы, линии и т. д. Только что родившийся щенок адаптируется к среде с помощью безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания, ползания, мочеотделения и др. По мере роста и развития щенка проявляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов: движения, ориентирЬвания, поиска, игры, подражания, полового влечения и целого ряда защитно-оборонительных реакций. Для первоначального проявления безусловного рефлекса необходимо обязательное применение натурального раздражителя. В дальнейшем этот безусловный рефлекс должен совершенствоваться благодаря созданию определенных условий. Все безусловные рефлексы имеют готовые анатомические дуги, нервные центры которых расположены в спинном мозге и в подкорковых отделах головного мозга. Безусловные рефлексы имеют корковое представительство, но могут осуществляться и без участия коры головного мозга. Поэтому безусловные рефлексы отличаются стабильностью и большой устойчивостью. Они имеют строго специфический характер проявления на определенные раздражители. Соответственно они имеют свои рецепторные зоны и сенсорные нервные центры. Например, пищевой рефлекс проявляется только на пищу, попавшую в ротовую полость и в желудок. Безусловные рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют одинаковый фонд безусловных рефлексов. У собак имеют одинаковую выраженность и однотипность пищевые, ориентировочные, двигательные, половые и родительские рефлексы. Несмотря на многообразие безусловных рефлексов, количество их в организме собаки ограничено наследственно-генетическими структурами. Виды безусловных рефлексов определяются характером биологических и физиологических функций, которые они обеспечивают или выполняют. К ним относятся пищевые, двигательные, оборонительные, ориентировочные, поисковые, половые, родительские, игровые, подражательные рефлексы, а также рефлексы привязанности и общения. Все безусловные рефлексы независимо от вида выполняемой функции могут проявляться в различных формах: простого рефлекса, рефлекторного акта, реакции поведения и инстинкта, Простые безусловные рефлексы — составные звенья сложных рефлекторных актов и реакций поведения. Рефлекторный акт — сумма простых и сложных безусловных рефлексов, обеспечивающих какую-либо физиологическую функцию организма. Рефлекторные акты вызываются специфическими раздражителями. Они имеют начало и конец. На базе рефлекторных актов легко вырабатывают условные рефлексы. Для более четкого разграничения рефлекторные акты в практике дрессировки разделяют на простые и сложные. Например, движение собаки, дыхание — сложные рефлекторные акты, хватка за предмет, подача голоса — простые. Реакция поведения — это сложное ответное действие животного на раздражитель, проявляющееся в виде цепч последовательно взаимосвязанных безусловных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих сложный физиологический процесс организма, где конец одного рефлекса является пусковым механизмом и началом другого рефлекса или рефлекторного акта. Например, пищевая реакция состоит из цепи последовательных рефлексов и рефлекторных актов жевания, слюновыделения, глотания и т. д. Инстинкт — сложная врожденная реакция поведения цепного характера, обеспечивающая важные биологические функции организма. Животным присущи четыре основных инстинкта: пищевой, половой, родительский, оборонительный. Пусковой механизм инстинкта — специфический раздражитель. Доминирующие реакции поведения и в инстинктах поддерживаются длительно и на высоком уровне активности гормонами и физиологически активными веществами, выделяемыми организмом в кровь. Половые и родительские инстинкты в практике дрессировки не используются, Безусловные рефлексы — основа поведения животных, база для выработки условных рефлексов при дрессировке служебных собак.

Идентифицированный нейрон опосредует безусловный стимул при ассоциативном обонятельном обучении у медоносных пчел

• Опубликовано: 04 ноября 1993 г.

• Мартин Хаммер ¹  

Природа том 366 , страницы 59–63 (1993 г. )Процитировать эту статью

• 1691 Доступ

• 480 цитирований

• 2 Альтметрический

• Сведения о показателях

Аннотация

ВО ВРЕМЯ классического обусловливания животные учатся связывать нейтральный стимул со значимым или безусловным стимулом. Безусловный стимул необходим для формирования ассоциаций, и считается, что модификации в обработке безусловного стимула лежат в основе более сложных форм обучения ^1–4 . Таким образом, информация о нейронной репрезентации безусловного стимула необходима для понимания как основных, так и более высоких характеристик условного рефлекса. У медоносных пчел условный рефлекс разгибания хоботка возникает после однократного сочетания запаха (условный раздражитель) с пищей (безусловный раздражитель) ^5,6 и показывает несколько особенностей более высокого порядка кондиционирования ^6–8 . Я сообщаю здесь об идентификации промежуточного нейрона, который опосредует безусловный стимул в этом ассоциативном обучении. Его физиология также совместима с функцией в сложных формах ассоциативного обучения. Этот нейрон обеспечивает первый прямой доступ к клеточным механизмам, лежащим в основе подкрепляющих свойств пути безусловного раздражения.

Это предварительный просмотр содержимого подписки, доступ через ваше учреждение

Соответствующие статьи

Статьи открытого доступа со ссылками на эту статью.

• Обонятельное кодирование у медоносных пчел

  • Марко Паоли
  •  и Джованни К. Галиция

  Исследование клеток и тканей Открытый доступ 14 января 2021 г.

• Видовые и размерные различия дофаминоподобных иммунореактивных кластеров в головном мозге Nasonia vitripennis и N. giraulti

  • Джитте Гротуис
  • , Криста ван ден Хевел
  •  и Ханс М. Смид

  Исследование клеток и тканей Открытый доступ 22 августа 2019 г.

• Идентификация нейротрансмиттерного профиля нейронов, экспрессирующих AmFoxP, в мозгу медоносной пчелы с использованием двойной метки гибридизации in situ

  • Адриана Шаттон
  • , Джулия Агоро
  •  … Констанс Шарфф

  Неврология BMC Открытый доступ 06 ноября 2018 г.

Варианты доступа

Подпишитесь на этот журнал

Получите 51 печатный выпуск и онлайн-доступ

199,00 € в год

всего 3,90 € за выпуск

Узнать больше

Взять напрокат или купить эту статью

Получите только эту статью столько, сколько вам нужно

39,95 $ облагается местными налогами, которые рассчитываются во время оформления заказа

Ссылки

1. Rescorla, R. A. A. Rev. Neurosci. 11 , 329–352 (1988).

   Артикул КАС Google Scholar

2. Рескорла, Р. А. и Вагнер, А. Р. в Classical Conditioning II: Current Research and Theory (под редакцией Black, AH & Prokasy, WF) 64–99 (Appleton-Century-Crofts, New York, 1972).

   Google Scholar

3. Вагнер, А. Р. в Обработка информации у животных: механизмы памяти (ред. Спир, Н. Э. и Миллер, Р. Р.) 5–47 (Эрлбаум, Хиллсдейл, Нью-Джерси, 1981).

   Google Scholar

4. Хокинс, Р. Д. и Кандел, Э. Р. Psychol. 91 , 375–391 (1984).

   Артикул КАС Google Scholar

5. Menzel, R. & Bitterman, ME в Neuroethology and Behavioral Physiology (под редакцией Huber, F. & Markel, H.) 206–215 (Springer, Berlin, 1988).

   Google Scholar

6. Мензель Р. в Неробиология сравнительного познания (под ред. Кеснера, Р.П. и Олтона, Д.С.) 237–292 (Эрлбаум, Хиллсдейл, Нью-Джерси, 1990).

   Google Scholar

7. Биттерман, М. Э., Мензель, Р., Фитц, А. и Шефер, С. J. комп. Физиол. А 97 , 107–119 (1983).

   КАС Google Scholar

8. Smith, B.H. J. exp. биол. 161 , 367–382 (1991).

   Google Scholar

9. Арнольд Г., Массон К. и Будхаругса С. Cell Tissue Res. 242 , 593–605 (1985).

   Артикул Google Scholar

10. Моббс, стр. Фил. Транс. Р. Соц. B 298 , 309–354 (1982).

    Артикул Google Scholar

11. Мензель Р., Греггерс У. и Хаммер М. в Insect Learning: Ecological and Evolutionary Perceptives (под редакцией Papaj, D.R. & Lewis, AC) 79–125 (Chapman & Hall, New York, London, 1993).

    Книга Google Scholar

12. Rehder, V. J. Insect Physiol. 33 , 303–311 (1987).

    Артикул Google Scholar

13. Mackey, S.L., Kandel, E.R. & Hawkins, R.D. J. Neurosci. 9 , 4227–4235 (1989).

    Артикул КАС Google Scholar

14. Mauk, M.D., Steinmetz, J.E. & Thompson, R.F. Proc. физ. акад. науч. США 83 , 5349–5353 (1986).

    Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС Google Scholar

15. Фарли, Дж. Поведение Neurosci. 101 , 28–56 (1987).

    Артикул КАС Google Scholar

16. Erber, J., Mazur, T. & Menzel, R. Physiol. Энтомол. 5 , 343–358 (1980).

    Артикул Google Scholar

17. Mauelshagen, J. J. Neurophysiol. 69 , 609–625 (1993).

    Артикул КАС Google Scholar

18. Гейзенберг М., Борст А., Вагнер С. и Байерс Д. J. Neurogenet. 2 , 1–30 (1985).

    Артикул КАС Google Scholar

19. Боллинг А., Технау Г. М. и Гейзенберг М. Дж. Нейрогенет. 4 , 65–73 (1987).

    Артикул КАС Google Scholar

20. Нигхорн А. , Хили М. Дж. и Дэвис Р. Л. Нейрон 6 , 455–467 (1991).

    Артикул КАС Google Scholar

21. Хан, П.-Л., Левин, Л.Р., Рид, Р.Р. и Дэвис, Р.Л. Нейрон 9 , 619–627 (1992).

    Артикул КАС Google Scholar

22. Буономано Д. В., Бакстер Д. А. и Бирн Дж. Х. Нейронные сети 3 , 507–523 (1990).

    Артикул Google Scholar

23. Хокинс, Р. Д. в Computational Models of Learning in Simple Neural Systems (редакторы Хокинс, Р. Д. и Бауэр, Г. Х.) 65–108 (Академический, Сан-Диего, 1989).

    Книга Google Scholar

24. Рыбак Дж. и Менцель Р. Дж. комп. Нейрол. , 334 , 444–465 (1993).

    Артикул КАС Google Scholar

25. Редер, В. Дж. комп. Нейрол. 279 , 499–513 (1989).

    Артикул КАС Google Scholar

26. Strausfeld, N. Атлас мозга насекомых (Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 1976).

    Книга Google Scholar

Ссылки на скачивание

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Институт нейробиологии, Свободный университет Берлина, Königin-Luise Strasse 28/30, 14195, Берлин, Германия

   Martin Hammer

Авторы

9038 0

Martin Hammer

Посмотреть публикации автора

Вы также можете искать этот автор в PubMed Google Scholar

Права и разрешения

Перепечатка и разрешения

Об этой статье

Эта статья цитируется

• Обонятельное кодирование у медоносных пчел

  • Марко Паоли
  • Джованни К. Галиция

  Исследования клеток и тканей (2021)

• Зависимая от обучения пластичность антенной доли улучшает различение и распознавание запахов у пчелы.

  • Эмилиано Марахлиан
  • Мартин Клаппенбах
  • Фернандо Локателли

  Исследования клеток и тканей (2021)

• Видовые и размерные различия дофаминоподобных иммунореактивных кластеров в головном мозге Nasonia vitripennis и N.

  giraulti
  • Джитте Гротуис
  • Криста ван ден Хевел
  • Ханс М. Смид

  Исследования клеток и тканей (2020)

• Идентификация нейротрансмиттерного профиля нейронов, экспрессирующих AmFoxP, в мозгу медоносной пчелы с использованием двойной метки гибридизации in situ

  • Адриана Шаттон
  • Джулия Агоро
  • Констанс Шарфф

  BMC Neuroscience (2018)

• Аверсивное вкусовое обучение и восприятие у медоносных пчел

  • Мари Гиро
  • Люси Хотье
  • Мария Габриэла де Брито Санчес

  Научные отчеты (2018)

Комментарии

Отправляя комментарий, вы соглашаетесь соблюдать наши Условия и Правила сообщества. Если вы обнаружите что-то оскорбительное или не соответствующее нашим условиям или правилам, отметьте это как неприемлемое.

Собака Павлова — Новое онлайн-обучение

Иван Павлов (1849–1936) был русским психологом, интересовавшимся изучением животных и человека, который разработал концепцию обусловленности для описания психологических процессов обучения. Он получил Нобелевскую премию по медицине в 1904 году. Павлов различает безусловный (инстинктивный) и условный (средовой и выученный) рефлексы на раздражитель. Здесь Э.Л. Торндайк описывает эксперимент Павлова.

Собак оперируют, и отверстие одного слюнного протока пересаживают из его естественного места на слизистой оболочке рта на наружную кожу таким образом, чтобы секрет одной слюнной железы стекал в трубку, где количество и скорость расход можно измерить. Затем этих собак приучают стоять в упряжке в комнате, свободной от каких-либо образов, звуков или запахов, кроме тех, которые дает экспериментатор.

В силу врожденного или безусловного или безусловного рефлекса или склонности собака увеличивает поток слюны, когда определенные вещества, такие как пища или неприемлемые объекты, такие как кислота, попадают ей в рот. Предположим теперь, что животному предъявляется определенная ситуация, скажем, звук электрического зуммера, и пока этот звук продолжается, ему предъявляется пища, и что его соединение повторяется ежедневно или все чаще и чаще. Затем, если звучит только зуммер, слюноотделение усилится (Thorndike, E.L. 19).31 (1968). Человеческое обучение. Нью-Йорк: Johnson Reprint Corporation. стр. 104-105.).

Одна из собак Павлова, хранится в музее Павлова, Санкт-Петербург

Это выводы Павлова:

Оба факта [реакция на пищу или кислоту и реакция на зуммер, который стал ассоциироваться с едой или зуммером] одинаково точны и постоянны; и к обоим следует применять один и тот же физиологический термин «рефлекс»… Но в то же время разница между двумя рефлексами также очевидна… [A]s можно ясно увидеть из приведенных выше опытов, первый рефлекс был произведен без какой-либо подготовки , без каких-либо условий, а второе было получено в силу специальной процедуры. .. [Мы] можем с полным правом назвать постоянную связь между внешним агентом и деятельностью организма, вызванной в ответ на него, «безусловным рефлексом», в то время как временную связь можно определить как «условный рефлекс». …

Животный организм как система существует в окружающей природе только посредством постоянного уравновешивания этой системы и среды, т. е. посредством определенных реакций живой системы на поступающие к ней извне возбуждения, которые в случае высших животных осуществляется главным образом посредством нервной системы в виде рефлексов. Основными средствами обеспечения этого равновесия, а следовательно, и целостности как отдельного организма, так и его вида, являются простейшие безусловные рефлексы вообще… а также сложнейшие безусловные рефлексы, обычно именуемые инстинктами, — пищевой инстинкт, оборонительный инстинкт, половой инстинкт и т. д. Эти рефлексы вызываются как внутренними агентами, возникающими в самом организме, так и внешними агентами, благодаря чему может быть обеспечено совершенство равновесия. Однако равновесие, достигаемое с помощью этих рефлексов, было бы совершенным только в том случае, если бы окружающая среда была абсолютно постоянной. Но так как среда, кроме того, что она чрезвычайно разнообразна, постоянно колеблется, то безусловные связи, носящие постоянный характер, оказываются недостаточными и должны дополняться условными рефлексами, т. е. временными связями… То же можно сказать и о все, что может быть необходимо для обеспечения благополучия организма или вида как в положительном, так и в отрицательном смысле, т. е. ко всему, что должно быть удалено из окружающей среды или от чего следует защищаться.

Не нужно большого воображения, чтобы сразу увидеть, какое бесчисленное множество условных рефлексов постоянно употребляет сложнейшая система человека, помещенная в часто весьма разнообразную общеприродную среду и, кроме того, в особую социальную среду, которая в своем крайнем предел может означать все человечество. Рассмотрим тот же пищевой рефлекс. Какое количество различных условных временных связей, как природных, так и особенно социальных, необходимо для обеспечения достаточного снабжения пищей, — и все это по существу условные рефлексы.