Логика мышления. Часть 12. Следы памяти / Хабр
Этот цикл статей описывает волновую модель мозга, серьезно отличающуюся от традиционных моделей. Настоятельно рекомендую тем, кто только присоединился, начинать чтение с первой части.
Энграммой называют те изменения, что происходят с мозгом в момент запоминания. Другими словами, энграмма – это след памяти. Вполне естественно, что понимание природы энграмм воспринимается всеми исследователями как ключевая задача в изучении природы мышления.
В чем сложность этой задачи? Если взять обычную книгу или внешний компьютерный накопитель, то и то и другое можно назвать памятью. И то и другое хранит информацию. Но мало хранить. Чтобы информация стала полезной, надо уметь ее считывать и знать, как ей оперировать. И тут оказывается, что сама форма хранения информации тесно связана с принципами ее обработки. Одно во многом определяет другое.
Человеческая память – это не просто способность хранить большой набор разнообразных образов, но еще и инструмент, позволяющий быстро найти и воспроизвести уместное воспоминание.
Уайлдер Грейвс Пенфилд получил заслуженное признание за свой вклад в изучение функций коры. Занимаясь лечением эпилепсий, он разработал методику операций на открытом мозге, по ходу которых использовалась электростимуляция, позволяющая уточнить эпилептический очаг. Возбуждая электродом различные участки мозга, Пенфилд фиксировал реакцию находящихся в сознании пациентов. Это позволило получить подробное представление о функциональной организации коры головного мозга (Пенфилд, 1950). Стимулирование некоторых зон, в основном височных долей, вызывало у пациентов яркие воспоминания, в которых прошедшие события всплывали в мельчайших подробностях. Причем повторное стимулирование одних и тех же мест вызывало одни и те же воспоминания.
Выявленная Панфилом четкая локализация в коре многих функций настроила на поиски таких же четко локализованных следов памяти.
Кроме того, появление компьютеров и соответственно представления о том, как организованы физические носители компьютерной информации, стимулировали поиск чего-то похожего в структурах мозга.
В 1969 году Джерри Летвин сказал: «Если мозг человека состоит из специализированных нейронов, и они кодируют уникальные свойства различных объектов, то, в принципе, где-то в мозге должен быть нейрон, с помощью которого мы узнаем и помним свою бабушку». Формулировка «нейрон бабушки» закрепилась и часто всплывает, когда заходит разговор об устройстве памяти. Более того, нашлись и прямые экспериментальные подтверждения. Были обнаружены нейроны, реагирующие на определенные образы, например, четко узнающие конкретного человека или конкретное явление. Правда, при более детальных исследованиях оказалось, что обнаруженные «специализированные» нейроны реагируют не только на что-то одно, а на группы в некотором смысле близких образов. Так, выяснилось, что нейрон, реагировавший на Дженнифер Энистон, так же реагировал и на Лизу Кудроу, снимавшуюся вместе с Энистон в телесериале «Друзья», а нейрон, узнававший Люка Скайуокера, узнавал и мастера Йоду (Р.
Еще в первой половине двадцатого века Карл Лэшли поставил очень интересные опыты по локализации памяти. Сначала он обучал крыс находить выход в лабиринте, а затем удалял им различные части мозга и снова запускал в лабиринт. Так он пытался найти ту часть мозга, которая отвечает за память о полученном навыке. Но оказалось, что память в той или иной мере сохранялась всегда, несмотря на временами значительные нарушения моторики. Эти опыты вдохновили Карла Прибрама сформулировать ставшую широко известной и популярной теорию голографической памяти (Прибрам, 1971).
Принципы голографии, как и сам термин, придумал в 1947 году Денеш Габор, который получил за это Нобелевскую премию по физике 1971 года. Суть голографии в следующем. Если иметь источник света со стабильной частотой, то разделив его посредством полупрозрачного зеркала на два, мы получим два когерентных световых потока. Один поток можно направить на объект, а второй на фотографическую пластину.
Создание голограммы
В результате, когда отраженный от объекта свет достигнет фотографической пластины, он создаст с освещающим пластину потоком интерференционную картину.
Интерференционная картина, отпечатавшись на фотопластинке, сохранит информацию не только об амплитудных, но и о фазовых характеристиках светового поля, отраженного объектом. Теперь, если осветить ранее экспонированную пластину, то восстановится исходный световой поток, и мы увидим запомненный объект во всем его объеме.
Воспроизведение голограммы
Голограмма имеет несколько удивительных свойств. Во-первых, световой поток сохраняет объем, то есть, разглядывая фантомный объект под разными углами, можно увидеть его с разных сторон. Во-вторых, каждый участок голограммы содержит в себе информацию обо всем световом поле. Так, если мы разрежем голограмму пополам, то сначала мы увидим только половину объекта. Но если мы наклоним голову, то за краем оставшейся голограммы мы сможем разглядеть вторую «обрезанную» часть.
Да, чем меньше фрагмент голограммы, тем ниже ее разрешающая способность. Но даже через маленький участок можно, как через замочную скважину, рассмотреть все изображение. Интересно, что если на голограмме будет лупа, то через нее можно будет рассматривать с увеличением другие запечатленные там объекты.
Применительно к памяти Прибрам сформулировал: «Сущность голографической концепции состоит в том, что образы восстанавливаются, когда их представительства в виде систем с распределенной информацией соответствующим образом приводятся в активное состояние» (Прибрам, 1971).
Упоминание о голографических свойствах памяти можно встретить в двух контекстах. С одной стороны, называя память голографической, подчеркивают ее распределенный характер и способность восстанавливать образы, используя только часть нейронов, подобно тому, как это происходит с фрагментами голограммы. С другой стороны, предполагают, что память, обладающая похожими на голограмму свойствами, опирается на те же физические принципы.
Последнее означает, что поскольку в основе голографии лежит фиксация интерференционной картины световых потоков, то память, видимо, каким-то образом использует интерференционную картину, возникающую в результате импульсного кодирования информации. Ритмы мозга хорошо известны, а там, где колебания там и волны, а, следовательно, неизбежна и их интерференция. А значит, физическая аналогия выглядит вполне уместной и привлекательной.
Но интерференция штука тонкая, небольшие изменения частоты или фазы сигналов должны полностью менять ее картину. Однако мозг успешно работает и при существенной вариации его ритмов. Кроме того, попытки затруднить распространение электрической активности рассечением его участков и помещением слюды в места разрезов, накладыванием полосок золотой фольги для создания замыкания, созданием эпилептических очагов посредством инъекций алюминиевой пасты не нарушают слишком уж паталогически деятельность мозга (Прибрам, 1971).
Говоря о памяти, невозможно обойти стороной известные факты о связи памяти и гиппокампа.
Henry Molaison
H.M. долго исследовался. По ходу этих исследований было проведено бесчисленное количество разных опытов. Один из них оказался особенно интересен. Пациенту предложили обвести пятиконечную звезду, глядя на нее в зеркало. Это не очень простое задание, вызывающее затруднение при отсутствии должного навыка. Задание давалось H.M. неоднократно и каждый раз он воспринимал его, как увиденное впервые.
Гиппокамп одного из полушарий
Кроме того, оказалось, что определенная память на события все-таки была присуща H.M. Так, например, он знал об убийстве Кеннеди, хотя оно и произошло уже после удаления у него гиппокампа.
Из этих фактов был сделан вывод, что существует как минимум два различных типа памяти. Один тип отвечает за фиксацию конкретных воспоминаний, а другой ответственен за получение некого обобщенного опыта, что выражается в знании распространенных фактов или приобретении определенных навыков.
Случай H.M. достаточно уникален. В других ситуациях, связанных с удалением гиппокампа, где не было такого полного двустороннего повреждения, как у H.M., нарушения памяти либо были не столь ярко выражены, либо отсутствовали вовсе (W. Scoviille, B. Milner, 1957).
Попробуем теперь сопоставить все описанное с нашей моделью.
Мы показали, что устойчивые повторяющиеся явления формируют паттерны нейронов детекторов. Эти паттерны способны узнавать характерные для них сочетание признаков, и добавлять в волновую картину новые идентификаторы. Мы показали, как может происходить обратное воспроизведение признаков по идентификатору понятия. Это можно сопоставить с памятью об обобщенном опыте.
Но такая обобщенная память не позволяет воссоздать конкретные события. Если одно и то же явление повторяется в разных ситуациях, мы в нашей нейронной сети просто получаем ассоциативные связи между понятием, соответствующим явлению, и понятиями, описывающими эти обстоятельства. Используя эту ассоциативность, можно создать абстрактное описание, состоящее из понятий, встречающихся совместно. Задача же событийной памяти – это не воспроизвести некую абстрактную картину, а воссоздать именно запомненную ранее ситуацию, описывающую конкретное событие со всеми только ему характерными уникальными особенностями.
Сложность собственно в том, что в нашей модели нигде нет такого места, где бы локализовалось полное и исчерпывающее описание происходящего.
Полное описание складывается из множества описаний, активных на отдельных зонах коры. Каждая из зон имеет волновое описание в понятиях, которые свойственны именно этому участку мозга. И если мы даже как-то запомним, что происходит на каждой из зон в отдельности, эти описания будет необходимо еще увязать между собой так, чтобы возник целостный образ.
Аналогичная ситуация возникает, когда мы имеем топографическую проекцию и нейроны с локальными рецептивными полями. Предположим, что у нас есть нейронная сеть, состоящая из двух плоских слоев (рисунок ниже). Допустим, что состояние нейронов первого слоя образует определенную картинку. Эта картинка через проекционные волокна передается на второй слой. Нейроны второго слоя имеют синаптические связи с теми волокнами, которые попадают в границы их рецептивных полей. Таким образом, каждый из нейронов второго слоя видит только маленький фрагмент исходной картинки первого слоя.
Топографическая проекция образа на локальные рецептивные поля
Есть очевидный способ, как запомнить на втором слое подаваемую картинку.
Надо выбрать такой набор нейронов, чтобы их рецептивные поля полностью покрывали проецируемый образ. Запомнить на каждом из нейронов свой фрагмент изображения. А чтобы воспоминание приобрело связанность – пометить все эти нейроны общим маркером, указывающим на их принадлежность к одному набору.
Такое запоминание очень просто, но крайне расточительно по количеству задействованных нейронов. Каждая новая картинка будет требовать новый распределенный набор элементов памяти.
Получить экономию можно, если окажется, что у разных изображений повторяются какие-либо общие фрагменты, тогда можно не заставлять новый нейрон запоминать такой фрагмент, а воспользоваться уже существующим нейроном, просто добавив ему еще один маркер, теперь уже от новой картинки.
Таким образом, мы приходим к основной идее распределенного запоминания. Опишем ее сначала для картинки и топографической проекции.
Будем подавать на первую зону различные изображения и проецировать их на вторую зону. Если мы сделаем рецептивные поля нейронов достаточно малыми, то количество уникальных картинок в каждой локальной области окажется не столь велико.
Мы можем так подобрать размеры рецептивного поля, чтобы в область, размеры которой будут приблизительно совпадать с размером рецептивного поля нейронов, поместились все уникальные варианты локальных изображений.
Создадим пространственные области, содержащие нейроны-детекторы. Сделаем так, чтобы каждая область содержала детекторы всех возможных уникальных образов и чтобы такие области покрывали все пространство второй зоны. Для этого мы можем воспользоваться описанными ранее принципами выделения наборов факторов.
Задача детекторов – сравнивать подаваемые на их рецептивные поля образы с образами, характерными для них. Для такого сравнения образов можно использовать свертку по рецептивному полю R:
Отклик нейрона будет тем выше, чем больше новый образ покрывает образ запомненный. Если нас интересует не степень покрытия, а уровень совпадения образов, то можно воспользоваться корреляцией образов, которая есть не что иное, как нормированная свертка:
Кстати, это же значение является косинусом угла, образованного вектором образа и вектором весов:
В результате, в каждой локальной группе детекторов при подаче новой картинки будут срабатывать нейроны-детекторы, наиболее точно описывающие свой локальный фрагмент.
Теперь сделаем следующее: будем генерировать для каждого нового образа свою уникальную метку-идентификатор и помечать ею активные нейроны-детекторы. Мы получим, что каждая подача образа сопровождается появлением на второй зоне коры картины активности, которая есть описание этого образа через доступные второй зоне признаки. Создание уникального идентификатора и маркировка им активных нейронов детекторов – это и есть запоминание конкретного события.
Если мы выберем один из маркеров, найдем нейроны-детекторы, его содержащие, и восстановим характерные для них локальные образы, то мы получим восстановление исходного изображения.
Чтобы запоминать и воспроизводить множество разных образов, нейроны-детекторы должны иметь неизменные синаптические веса и обладать возможностью хранить столько маркеров, сколько воспоминаний им предстоит запомнить.
Покажем работу распределенного запоминания на простом примере. Допустим, что мы генерируем на верхней зоне контурные изображения разнообразных геометрических фигур (рисунок ниже).
Подаваемое изображение
Будем обучать нижнюю зону на выделение различных факторов методом декорреляции. Основные образы, которые будут появляться в каждом малом рецептивном поле – это линии под разными углами. Будут и другие образы, например, пересечения и углы, свойственные геометрическим фигурам. Но линии будут доминировать, то есть встречаться чаще. Это значит, что они и выделятся в первую очередь в виде факторов. Реальный результат такого обучения показан на рисунке ниже.
Фрагмент поля факторов, выделенных из контурных изображений
Видно, что выделяется много вертикальных и горизонтальных линий, отличающихся своим положением на рецептивном поле. Это не удивительно, так как даже небольшое смещение создает новый фактор, не имеющий пересечений со своими параллельными «близнецами». Предположим, что мы каким-то образом усложнили нашу сеть так, что расположенные рядом параллельные «близнецы» слились в один фактор. Далее допустим, что в малых областях выделились факторы, как показано на рисунке ниже, с определенной дискретностью описывающие все возможные направления.
Факторы в малой области, соответствующие различным направлениям с дискретностью в один час
Тогда результат обучения всей зоны коры можно условно изобразить следующим образом:
Условный результат обучения зоны коры. Для наглядности нейроны размещены не на регулярной сетке
Теперь подадим на обученную зону коры изображение квадрата. Нейроны, которые увидят на своем рецептивном поле характерный для них стимул, активируются (рисунок ниже).
Реакция обученной зоны коры на образ квадрата
Теперь сгенерируем случайное уникальное число – идентификатор воспоминания. Для простоты не будем пока использовать наши волновые сети, ограничимся предположением, что каждый нейрон может хранить кроме синаптических весов еще и набор идентификаторов, то есть некий большой массив неупорядоченных чисел. Заставим все активные нейроны запомнить в своих наборах только что сгенерированный идентификатор. Собственно, этим действием мы и зафиксируем память об увиденном квадрате.
Подавая новые изображения, будем для каждого из них генерировать свой уникальный идентификатор и добавлять его к нейронам, отреагировавшим на текущий образ. Теперь, чтобы что-то вспомнить, достаточно будет взять соответствующий идентификатор, активировать все нейроны, которые его содержат, а затем восстановить картины образов, характерных для этих нейронов. Естественно, чем богаче и четче будет система описания, тем точнее восстановленный образ будет совпадать с исходным. Но даже на очень грубых моделях, например, на сети, приведенной выше, можно получать вполне правдоподобные результаты восстановления (рисунок ниже).
Исходное изображение и воспоминание, восстановленное по факторам «грубой» модели
Теперь можно сформулировать наши предположения относительно того, как устроена событийная память реального мозга.
Обучение различных зон коры ведет к формированию паттернов нейронов-детекторов, способных реагировать на образы, характерные для этих зон. В основе этого обучения лежит синаптическая пластичность.
Это обучение не фиксирует конкретные события, а только выделяет обобщенные понятия. Когда возникает «нейрон бабушки», по его синаптическим весам нельзя судить о воспоминаниях, как-либо связанных с бабушкой. Веса синапсов описывают не конкретные события, а картины признаков, характерных для узнавания бабушки.
Картина описания, происходящего на каждой из зон коры, дуалистична. Это одновременно и картина вызванной активности нейронов-детекторов, и волновой идентификатор, сформированный как собственными для коры излучающими паттернами, так и волнами, пришедшими по системе проекций.
Роль гиппокампа – создавать уникальный идентификатор для каждого воспоминания и добавлять его в общую волновую картину. В результате этого на каждой зоне коры в волновом идентификаторе кроме перечисления признаков, описывающих текущее событие, появится еще и уникальная добавка от гиппокампа, которая позволит различить волновые описания похожих между собой событий.
Нейроны-детекторы, находящиеся в состоянии вызванной активности, фиксируют на своих метаботропных кластерах текущий волновой идентификатор.
Кстати, мы уже наблюдали нечто похожее, когда описывали систему обобщенной ассоциативности понятий. Только теперь в идентификатор добавилась уникальная составляющая от гиппокампа. Этим действием мы создадим энграмму, позволяющую найти все нейроны-детекторы, относящиеся к одному воспоминанию.
Надо отметить, что эта конструкция одинаково работает независимо от того, как на зону коры поступает информация. И для топографической и для волновой проекции принципы запоминания остаются неизменны.
Такая конструкция памяти обладает всеми требуемыми от памяти голографическими свойствами. Нейроны-детекторы любого детекторного паттерна сохраняют информацию обо всей волновой картине, которая была на коре на момент запоминания, что в точности соответствует тому, как фрагмент голограммы хранит информацию о волновой картине окружающего пространства.
Фиксация энграммы получается распределенной по всем участкам мозга, проявившим активность в узнавании происходящего. Это значит, что воспоминание не привязано к какому-то одному или даже нескольким нейронам и не имеет конкретной локализации.
Удаление любого участка коры, как это было в опытах Лэшли, не уничтожает всей энграммы, а только обедняет ее на описание в тех понятиях, которые оказались удалены.
Становится понятна природа нейронов, реагирующих на Дженнифер Энистон или мастера Йоду. Это не нейроны воспоминания – это лишь нейроны-детекторы, связанные с понятиями, имеющими отношение к соответствующим фильмам.
Можно объяснить природу ярких видений, возникающих при стимуляции мозга электродом. Электрод возбуждает случайный паттерн нейронов, с которыми он соприкасается. Если оказывается, что этот паттерн похож на фрагмент волны какого-либо известного коре идентификатора, то он запускает соответствующую волну, которая выстраивает всю остальную информационную картину мозга. Повторный электрический импульс в уже введенный электрод вызывает то же самое видение, так как создает тот же паттерн активности. Но при этом характер видения оказывается никак не связан с местом, куда попал электрод. Активируются не понятия, действительно имеющие локализацию, а волна, которая, в принципе, могла бы возникнуть в любом другом месте.
Просто в месте введения электрода узор этой волны совпал с формой иглы. Для волновой модели коры все это вполне естественно, но вызывает озадаченность у тех, кто ищет «нейроны бабушки».
Наша концепция памяти хорошо объясняет особенности пациента H.M. Так как гиппокамп необходим для создания уникального идентификатора, то не удивительно, что его отсутствие сделало невозможным создание новых воспоминаний и при этом не нарушились воспоминания, уже имеющиеся. Там, где идентификатор уже был присвоен, гиппокамп больше не нужен для последующих информационных процедур. Так как формирование нейронов-детекторов и детекторных паттернов не завязано на гиппокамп, то объясняется и сохранение способности к процедурному обучению и формированию обобщенной памяти.
Еще раз обращу внимание на то, что при описании событийной памяти мы не использовали пластичность синапсов как инструмент запоминания. Пластичность синапсов у нас – это механизм формирования паттернов нейронов-детекторов. То есть, следы конкретных событий невозможно найти непосредственно на синапсах нейронов, хотя образы, описываемые синаптическими весами, и напоминают всегда что-то из встречавшегося ранее опыта.
Мы пришли к необходимости разделения механизмов обучения и событийной памяти. Исходя их этого, в нашей модели получилось два типа энграмм. Один тип – это модификация синаптических весов, позволяющая выделиться признакам, на базе которых строятся все последующие описания. Второй тип – образование внесинаптических метаботропных рецептивных кластеров, объединяющих множество нейронов, участвующих в описании конкретного события. Причем второй тип энграмм невозможен без первого. Это означает, что для формирования воспоминаний о каких-либо событиях во всей полноте, должны существовать факторы, позволяющие составить такое описание.
Информация описывается мозгом иерархически, выделяя от уровня к уровню все более абстрактные признаки. Когда мы говорим о воспоминании относительно какого-либо события, мы, как правило, не имеем в виду фотографическую память нижнего уровня, разговор идет о фиксации более абстрактного описания, которое в процессе восстановления может привести к реконструкции исходной фотографической картины.
Но чтобы такое описание было возможно, необходимо, чтобы были сформированы соответствующие факторы. Похоже, что именно по этой причине у нас нет ранних детских воспоминаний. В том возрасте, к которому относится провал нашей памяти, у нас просто еще нет тех понятий, которые необходимы для полноценного описания событий.
Использованная литература
Продолжение
Предыдущие части:
Часть 1. Нейрон
Часть 2. Факторы
Часть 3. Персептрон, сверточные сети
Часть 4. Фоновая активность
Часть 5. Волны мозга
Часть 6. Система проекций
Часть 7. Интерфейс человек-компьютер
Часть 8. Выделение факторов в волновых сетях
Часть 9. Паттерны нейронов-детекторов. Обратная проекция
Часть 10. Пространственная самоорганизация
Часть 11. Динамические нейронные сети. Ассоциативность
Стадии фиксации памяти
3.05.2011
Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах.
Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап — переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, — это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы.
Основные положения теории консолидации энграммы
- Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс консолидации.
- След памяти тем устойчивее, чем больший интервал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.
- След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.
- Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.
- Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.
Гипотеза одного следа и двух процессов фиксации памяти. В основе ее лежит предположение, что при обучении развиваются два процесса — один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой — неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологическая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уровня определенных гормонов. Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. То, что называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с деятельностью многих структур мозга, «чистый след» может оказаться за порогом воспроизведения.
Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения становится в зависимость от общего состояния центральной нервной системы.
Ключевые слова: Память
| Материалы по теме |
|---|
Факторы, влияющие на забывание Кураев Г.А., Пожарская Е.Н., Психология человека |
Память и личность Штейнмец А.Э., Общая психология |
Типы памяти Теплов Б.М., Психология |
Процессы памяти Козубовский В. М. Общая психология: познавательные процессы. Мн., 2008. |
Виды памяти Карпов А.В., Общая психология |
Индивидуальные различия в памяти Кураев Г. |
Модели кратковременной памяти Зинченко Т.П., Когнитивная и прикладная психология |
Качества памяти Теплов Б.М., Психология |
А., Пожарская Е.Н., Психология человекаТрассировка памяти | Психология Вики
в: Память, страницы, использующие магические ссылки ISBN
Просмотреть источник Оценка |
Биопсихология |
Сравнительный |
Познавательный |
Развивающие |
Язык |
Индивидуальные различия |
Личность |
Философия |
Социальные |
Методы |
Статистика |
Клинический |
Образовательные |
промышленный |
Профессиональные товары |
Мировая психология |
Когнитивная психология: Внимание · Принятие решения · Обучение · Суждение · Память · Мотивация · Восприятие · Рассуждение · Думая — Когнитивные процессы Познание — Контур Показатель
Пожалуйста, помогите нанять одного или улучшите эту страницу самостоятельно, если вы квалифицированы.
Этот баннер появляется на слабых статьях, к содержанию которых следует подходить с академической осторожностью.
Инграммы являются гипотетическими средствами, с помощью которых следы памяти сохраняются в виде физических или биохимических изменений в мозге (и других нервных тканях) в ответ на внешние раздражители.
Их также иногда считают нейронной сетью или фрагментом памяти, иногда используя аналогию с голограммой для описания их действия в свете результатов, показывающих, что память не локализована в мозгу. Существование инграмм постулируется некоторыми научными теориями для объяснения постоянства памяти и того, как воспоминания хранятся в мозгу. Существование неврологически определяемых инграмм серьезно не оспаривается, хотя их точный механизм и местонахождение постоянно находятся в центре внимания исследований на протяжении многих десятилетий.
Обзор
Термин «энграмма» был придуман относительно неизвестным, но, тем не менее, влиятельным исследователем памяти Ричардом Семоном.
«Поиск инграммы» Карла С. Лэшли обнаружил, что инграмма не существует в определенной части мозга, но обнаружил, что память широко распространена по всей коре. Одно из возможных объяснений того, что Лэшли не смог найти инграмму, заключается в том, что многие типы воспоминаний (например, зрительно-пространственные, обонятельные и т. д.) используются при обработке сложных задач, таких как бег крыс по лабиринту. В настоящее время в нейробиологии принято считать, что память, связанная со сложными задачами, распределяется по нескольким нейронным системам. В то же время определенные виды знаний обрабатываются и содержатся в определенных областях мозга. [1] В целом механизмы памяти изучены недостаточно. Считается, что такие области мозга, как мозжечок, полосатое тело, кора головного мозга, гиппокамп и миндалевидное тело, играют важную роль в памяти.
Например, считается, что гиппокамп участвует в пространственном обучении и декларативном обучении.
В экспериментах Лэшли (1929, 1950) крыс обучали проходить лабиринты, затем экспериментатор удалял ткань из коры головного мозга крыс и проводил их через тот же лабиринт, чтобы посмотреть, не пострадает ли их память. Было обнаружено, что увеличение количества удаляемой ткани еще больше ухудшает память крыс. Что еще более важно , где ткань была удалена, не повлияла на память крыс о лабиринте. [1]
Более поздний исследователь Ричард Ф. Томпсон искал инграмму памяти в мозжечке, а не в коре головного мозга. Томпсон и его коллеги использовали классическое обусловливание реакции век у кроликов в поисках инграммы. Они надували воздух на роговицу глаза и сочетали его с тоном. Эта воздушная затяжка обычно вызывает автоматическое моргание. После ряда экспериментов они приучили кроликов моргать, когда они слышали тональный сигнал, даже несмотря на то, что воздушная затяжка больше не применялась.
Во время эксперимента они наблюдали за несколькими клетками мозга, пытаясь найти инграмму.
Группа Томпсона наблюдала за одной областью мозга, которая, по их мнению, могла быть частью энграммы памяти. Это латеральное промежуточное ядро (LIP), при химической деактивации которого кролики, которые ранее были приучены моргать, слыша звук, действовать так, как будто обусловливания никогда не было; однако, когда они повторно активировали LIP, они снова ответили на тон морганием. Это свидетельствует о том, что губа является ключевым элементом инграммы для этой поведенческой реакции. [2]
Важно подчеркнуть, что этот подход, нацеленный на мозжечок, хотя и относительно успешен, исследует только основные, автоматические реакции. Они есть почти у всех животных (особенно в качестве защитных механизмов), и сопротивляться им довольно сложно.
В идеале исследования Томпсона и других могли бы в конечном итоге привести к выделению более сложных инграмм, которые управляют более абстрактными, декларативными воспоминаниями, такими как то, как человек помнит свое имя или столицу Франции.
Инграммы также могут объяснить, почему потребители психоделических веществ испытывают «воспоминания», которые, вероятно, вызваны их эндогенным диметилтриптамином, в основном вырабатываемым в шишковидной железе, потому что похоже, что сходство с предыдущим духовным опытом в их окружении вызывает эти эффекты.
Проблема здесь в том, что обширные исследования показали, что декларативные воспоминания имеют тенденцию перемещаться по мозгу между лимбической системой (глубоко внутри мозга) и внешними областями коры. Это контрастирует с более «примитивной» настройкой мозжечка, который контролирует реакцию моргания и получает непосредственный ввод слуховой информации. Таким образом, ему не нужно обращаться к другим структурам мозга за помощью в формировании более простых ассоциативных воспоминаний.
Каталожные номера
- ↑ 1.0 1.1 Герриг и Зимбардо (2005) Психология и жизнь (17-е издание: Международное издание)
- ↑ (Джеймс В. Калат, Биологическая психология, стр. 391-393)
391-393)Дополнительное чтение
- Забытые идеи, пренебрежимые пионеры: Ричард Семон и история памяти , Даниэль Шактер, 2001 ISBN 184169052X
Эта коробка: View • Talk • Edit
967777777777777978
.
Контент сообщества доступен по лицензии CC-BY-SA, если не указано иное.
Учимся запоминать: клетки следа памяти
26 ноября 2019 г.
Блог
Изучение памяти в настоящее время находится на переднем крае нейробиологии. Как мозг хранит воспоминания на протяжении всей нашей жизни и вызывает определенные воспоминания в зависимости от окружающей среды, настроения или внимания? Считается, что память частично хранится в области мозга, называемой средней височной долей (MTL). В этой области клетки мозга были обнаружены в меньшей области, называемой энторинальной корой, которые более электрически активны в определенных областях физической среды, образуя решетчатый паттерн активности. Поэтому они были названы «ячейками сетки». Нобелевская премия по физиологии и медицине 2014 года была присуждена ученым, открывшим эти и другие подобные клетки. Тем не менее, роль этих ячеек сетки в памяти неясна. Новый класс клеток недавно был обнаружен в энторинальной коре учеными Колумбийского университета вместе с другими сотрудниками, что может помочь нейробиологам понять связь между навигацией и памятью.
В то время как большинство нейрофизиологических исследований проводится на модельных организмах, таких как мыши или обезьяны, в редких случаях ученые могут использовать электрические датчики, которые были имплантированы пациентам с эпилепсией (для определения мест начала припадков), чтобы получить информацию об активности отдельных клеток мозга. . В этом случае электроды в МТЛ зафиксировали активность 299 клеток у 19 пациентов. Пациентов помещали на дорожку виртуальной реальности, и в начале каждого испытания предъявлялась подсказка, соответствующая одному из четырех объектов, которые будут присутствовать на дорожке. Во время первоначальных испытаний «кодирования» участнику показывали одну из четырех подсказок и испытывали короткий «период ожидания», прежде чем перемещаться по виртуальной среде. С каждым сигналом связан объект, который находился в определенном месте в окружающей среде. Участники должны были узнать местоположение объекта, соответствующего начальному сигналу, связывая память с физическим местоположением.
Во время поисковых испытаний участники должны были нажать кнопку, когда они достигли места, где должен был находиться объект, соответствующий предоставленной подсказке, хотя самих объектов для этих испытаний больше не было. 43 из 29Было обнаружено, что 9 клеток реагируют в пробах на поиск в разных местах трека в зависимости от того, какой сигнал был представлен в начале пробы. Некоторые клетки реагировали в определенном месте только в том случае, если был представлен один конкретный сигнал, в то время как другие реагировали в разных местах на несколько сигналов. Сравнение активности этих клеток в течение начального периода удержания с активностью, когда участник прибыл в выбранное место, показало, что эти клетки демонстрировали схожие модели активности еще до начала движения. Компьютерная модель может быть обучена на шаблонах активности только за этот период удержания, чтобы предсказать местоположение, выбранное участником, с почти двойной точностью на основе случайного предположения. Поэтому эти клетки были названы «клетками следа памяти», и считается, что они участвуют в «выборе» правильной памяти для извлечения в зависимости от контекста задачи.
Тема памяти представляет большой интерес для нейронауки и может повлиять на медицину, биоинженерию и информатику. Конечно, деградация систем памяти с возрастом и при таких заболеваниях, как болезнь Альцгеймера, является одним из таких приложений для медицины, и идентификация клеток в этой области мозга, которая, как было показано, поражается на ранних стадиях у пациентов с болезнью Альцгеймера, предполагает, что это может быть важной терапевтической мишенью. В искусственном интеллекте и машинном обучении хранение нескольких «воспоминаний» часто было проблематичным — добавление новой памяти, как правило, стирало старые или препятствовало правильному доступу к ним. Понимание того, как мозг успешно справляется с такой задачей, может помочь специалистам по информатике создавать более творческие архитектуры, для которых это больше не проблема. Нам еще многое предстоит узнать о системе памяти в нашем мозгу, но это открытие приближает нас еще на один шаг к пониманию того, как мы запоминаем.