Фенотип | это… Что такое Фенотип?
Разные фенотипы особей в популяции мидийDonax variabilis.
Феноти́п (от греческого слова phainotip — являю, обнаруживаю) — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешне средовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития).
Несмотря на кажущееся строгое определение, концепция фенотипа имеет некоторые неопределенности. Во-первых, большинство молекул и структур кодируемых генетическим материалом, не заметны во внешнем виде организма, хотя являются частью фенотипа. Например, именно так обстоит дело с группами крови человека. Поэтому расширенное определение фенотипа должно включать характеристики, которые могут быть обнаружены техническими, медицинскими или диагностическими процедурами.
Фенотип можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды. В первом приближении можно говорить о двух характеристиках фенотипа: а) число направлений выноса характеризует число факторов среды, к которым чувствителен фенотип, — мерность фенотипа; б) «дальность» выноса характеризует степень чувствительности фенотипа к данному фактору среды. В совокупности эти характеристики определяют богатство и развитость фенотипа. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. Если сравнить вирус, бактерию, аскариду, лягушку и человека, то богатство фенотипа в этом ряду растет.
Содержание
|
такжеИсторическая справка
Термин фенотип предложил датский ученый Вильгельм Иогансен в 1909 г., вместе с концепцией генотипа, чтобы различать наследственность организма от того, что получается в результате её реализации.[2] Идею о различии носителей наследственности от результата их действия можно проследить уже в работах Грегора Менделя (1865) и Августа Вейсмана. Последний различал (в многоклеточных организмах) репродуктивные клетки (гаметы) от соматических.
Факторы, определяющие фенотип
Некоторые характеристики фенотипа напрямую определяются генотипом, например цвет глаз. Другие сильно зависят от взаимодействия организма с окружающей средой — например однояйцевые близнецы могут различаться по росту, весу и другим основным физическим характеристикам, несмотря на то, что несут одни и те же гены.
Фенотипическая дисперсия
Фенотипическая дисперсия (определяемая генотипической дисперсией) является основной предпосылкой для естественого отбора и эволюции.
Организм как целое оставляет (или не оставляет) потомство, поэтому естественный отбор влияет на генетическую структуру популяции опосредованно через вклады фенотипов. Без различных фенотипов нет эволюции. При этом рецессивные аллели не всегда отражаются в признаках фенотипа, но сохраняются и могут быть переданы потомству.
Фенотип и онтогенез
Факторы, от которых зависит фенотипическое разнообразие, генетическая программа (генотип), условия среды и частота случайных изменений (мутации), обобщены в следующей зависимости:
- генотип + внешняя среда + случайные изменения → фенотип
Способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы называют нормой реакции. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Обычно чем разнообразнее условия обитания вида, тем шире у него норма реакции.
Примеры
Иногда фенотипы в разных условиях сильно отличаются друг от друга.
Так, сосны в лесу высокие и стройные, а на открытом пространстве — развесистые. Форма листьев водяного лютика зависит от того, в воде или на воздухе оказался лист. У людей все клинически определяемые признаки — рост, масса тела, цвет глаз, форма волос, группа крови и т. д. являются фенотипическими.
Литература
- ↑ The Extended Phenotype (Расширенный фенотип) (1982; переизд., 1999).)
- ↑ Johannsen W., (1911) «The genotype conception of heredity». Am Nat 45:129-159 [1] .
См. также
- Фен (биология)
- Генотип
- Дисперсия (биология)
- Дисперсия полов
- Норма реакции
- Морфа
- Мутация
- Пенетрантность
- Популяция
- Феном
- Эндофенотип
Генотип и фенотип — Ektpol
В 1909 году датский биолог и генетик Вильгельм Йохансен ввел понятия генотипа и фенотипа. Без знания этих терминов невозможно изучение генетики.
Содержание
- 1 Что это такое
- 2 Изменчивость
- 3 Геном и генофонд
Что это такое
Выделить конкретную особь из массы других можно, кратко говоря о генотипе и фенотипе.
Генотип – это набор генов, присущих конкретному организму. Гены наследуются от родителей и влияют друг на друга, формируя индивидуальный генотип.
Рис. 1. Генотип.
Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков, свойств и признаков организма, приобретенных в процессе онтогенеза (индивидуального развития). Фенотип основан на генотипе.
Рис. 2. Фенотип.
Примеры внешних признаков фенотипа:
- краситель;
- структура волос или шерсти;
- цвет и форма глаз;
- размер и форма ушей;
- форма носа
Внутренние признаки фенотипа:
- анатомический – строение и расположение внутренних органов и тканей;
- физиологические — строение и функции клеток;
- биохимические: строение белка, действие ферментов, состав гормонов.
Существует тесная связь между фенотипом и генотипом. Генотип определяет фенотип. Однако большое влияние на фенотип оказывает окружающая среда. При определенных условиях разные генотипы могут создавать сходные фенотипы и, наоборот, одни и те же генотипы, разные фенотипы под влиянием разных условий среды.
Изменчивость
Каждая особь характеризуется индивидуальным генотипом и фенотипом. Гены не всегда определяют внешнее и внутреннее строение тела. Например, гены определяют склонность к ожирению, но под влиянием окружающей среды (здоровое питание, спорт) ожирение не является признаком фенотипа. Другой пример: в процессе жизни человек сломал и изменил форму своего носа. По генотипу у человека нос прямой, по фенотипу – с горбинкой.
Изменчивость фенотипа в течение жизни называется модификацией или фенотипической и проявляется под влиянием факторов внешней среды. Он приобретается в течение жизни, но не передается по наследству.
Генотипическая изменчивость бывает двух видов:
- комбинационная – образование новых наборов генов в процессе мейоза;
- мутационные: скачкообразные изменения генов, которые передаются по наследству.
Рис. 3. Генотипическая изменчивость.
Мутации, как и фенотипические изменения, накапливаются в течение жизни, но не всегда отражаются на фенотипе. Однако они могут влиять на генотип будущих поколений.
Геном и генофонд
Понятие генотипа не следует путать с двумя похожими терминами: геном и генофонд.
В отличие от генотипа (совокупности генов) геном представляет собой совокупность всего наследственного материала клетки, т е всей ДНК (ядерной и митохондриальной). Геном несет наследственную информацию организма, содержащуюся в клетке.
Генофонд – это совокупность всех аллелей, соответствующих определенной популяции. Генофонд определяет качественные характеристики популяции.
Соотношение фенотипов – определение и примеры
Соотношение фенотипов
сущ., множественное число: фенотипические соотношения
[fiːnə(ʊ)ˈtɪpɪk ˈreɪʃɪˌəʊ]
Определение: соотношение, основанное на фенотипах потомства и определяемое с использованием таких инструментов, как квадраты Пеннета.
Содержание
Определение соотношения фенотипов
Как определить соотношение фенотипов? Корреляция между количеством потомства, которое получит определенные признаки или комбинацию признаков, называется фенотипическое соотношение . Это соотношение обычно получается путем проведения тестового скрещивания, а затем с использованием информации из этого скрещивания, чтобы отметить, как часто будет проявляться признак или комбинация признаков на основе генотипа потомства.
См. примеры тестовых скрещиваний и фенотипов здесь: Что является ключом к распознаванию кодоминантности? J на нашем форуме. Открой для себя больше!
Что такое фенотипическое соотношение?
Фенотипическое соотношение равно количественному соотношению между фенотипами, показывающему, сколько раз частота одного фенотипа коррелирует с другим .
Когда исследователь хочет получить экспрессию генов для поколений организма, он использует соотношение фенотипов, полученное в результате тестового скрещивания.
Тестовое скрещивание — это метод, используемый в генетике для изучения и получения возможных фенотипов и генотипов потомства организмов. Генотип организма — это его генетическая структура; он показывает аллели и гены, которые несет конкретный организм. Когда гены и аллели выражены в наблюдаемых признаках, это считается фенотипом. Фенотипы могут быть цветом глаз, ростом или даже текстурой волос. Генотипы можно использовать для определения фенотипов потомков организмов посредством тестового скрещивания и, в свою очередь, для получения соотношения фенотипов.
Например, если спариваться красный жук и синий жук, их потомство может быть красным, синим или фиолетовым (смесь обоих цветов). Нам нужно было бы найти соотношение фенотипов, чтобы определить, сколько раз наблюдается определенный фенотип по сравнению с другим фенотипом.
Проще говоря, фенотипические отношения могут помочь нам определить вероятность того, что жук будет синим, красным или фиолетовым.
Биологическое определение:
Фенотипическое соотношение – это вероятность появления наблюдаемого признака при скрещивании. Соотношения фенотипов легче всего определить с помощью квадратов Пеннета или калькулятора соотношений фенотипов. Сравните: генотипическое соотношение
Важные генетические термины
Прежде чем узнать, как найти фенотипическое соотношение, необходимо знать некоторые генетические термины:
- Ген: Это то, что наследуется от родителя и передается потомству .
- Аллель: Разновидность гена, полученного от одного из двух родителей.
- Хромосома: Нитевидная структура, состоящая из нуклеиновых кислот и белков, несущих ген.
- Локус : Особое местонахождение гена в хромосоме.
- Гетерозигота : потомство, которое получает два разных аллеля, в частности, одного гена.
- Гомозиготный : Потомство, которое получает одинаковые аллели определенного гена от обоих родителей.
- Доминантный аллель: ген, который всегда будет проявляться как фенотип, даже когда он вступает в контакт с рецессивным.
- Рецессивный аллель : ген, который будет проявляться как фенотип только при контакте с другим рецессивным аллелем.
- Моногибрид : Это происходит, когда два родителя скрещиваются и производят потомство только с одним фенотипом.
- Дигибрид : Когда два родителя скрещиваются и получают потомство с комбинациями фенотипов родителей.
- Тригибрид: Когда два родителя скрещиваются и дают потомство, которое выражает более широкий спектр фенотипов, чем дигибрид.
- Punnett Square : Квадратная диаграмма используется в качестве инструмента для определения генотипа потомства при скрещивании конкретных родителей.
Как найти соотношение фенотипов
Как рассчитать соотношение фенотипов. Чтобы найти фенотипическое соотношение, мы смотрим на аллели родительских организмов и оцениваем, как часто эти гены будут проявляться у потомства. В большинстве случаев мы знаем, что будут выражать аллели и как они будут выглядеть. Соотношения фенотипов легче всего определить с помощью квадратов Пеннета или калькулятора соотношений фенотипов.
Какова формула соотношения фенотипов? Чтобы использовать формулу соотношения фенотипов, нужно сначала использовать частотную диаграмму – это можно сделать, если она не существовала до предоставления информации. Определите каждую желаемую черту и организуйте их в столбцы. Затем подсчитайте количество особей с определенными признаками, чтобы организм учитывался только один раз. Частоты ранжируются от наименьшей к наибольшей. Затем каждая частота будет разделена на наименьшую возможную частоту, а ответ будет отмечен в другом столбце таблицы.
Эти ответы будут округлены и использованы в качестве соотношения фенотипов. Например, в приведенной ниже таблице 1 окончательное соотношение фенотипов будет равно 9.0003 9:3:1 , где 9 представляет черные волосы, 3 — каштановые волосы, а 1 — рыжие волосы.
Когда выражены оба пенотипа родителей, это называется кодоминированием. Узнайте больше об этом здесь: Что является ключом к признанию кодоминантности? Дж на нашем форуме прямо сейчас!
Расчет соотношения фенотипов для типов скрещивания
Можно использовать либо калькулятор соотношения фенотипов, разработанный для конкретных скрещиваний, либо квадрат Пеннета. Во многих случаях расчеты могут быть трудными, поскольку фенотипы видны при объединении множества аллелей.
Однако следующие примеры будут выполнены с использованием одного аллеля, который даст только один признак.
При использовании этих методов расчета мы можем получить результаты для фенотипов, которые появятся в первое дочернее поколение (F1) скрещивания и последующие поколения. Мы даже можем определить различные эффекты, которые могут возникнуть в этих последующих поколениях. Ранние заводчики лошадей и собак научились выращивать животных с разными чертами, даже не зная тех подробностей, которые мы знаем сегодня о генетике. Этот тип селекционного разведения привел к появлению огромного количества пород животных, которые мы имеем сегодня в нашем мире.
Некоторые фенотипические соотношения могут быть простыми.
Что такое фенотипическое соотношение 1:1? Соотношение фенотипов 1:1 возникает, когда есть только два возможных фенотипа в качестве результатов при скрещивании организмов, и они оба имеют шанс появления 50/50. Как выглядит фенотипическое соотношение 3:1? Это происходит, когда каждый из двух гетерозиготных родителей передает по одному аллелю своему потомству, создавая два возможных фенотипа, даже если может быть несколько генотипов.
Важно отметить, что генотипические и фенотипические соотношения не всегда будут одинаковыми. На рисунках 1 и 2 показаны примеры соотношения фенотипов 1:1 и 3:1 на площадях Пеннета соответственно.
Рисунок 2. Пример соотношения фенотипов 3:1 на площади Пеннетт. Источник: Мария Виктория Гонзага из Biology Online.
В следующем разделе будут рассмотрены различные примеры соотношения фенотипов, которые являются более сложными. Это будет включать моногибридные, дигибридные и тригибридные скрещивания.
Соотношение фенотипов моногибридного скрещивания
Моногибридное скрещивание происходит между двумя гомозиготными родителями, поэтому у их потомков будет только один фенотип. Это также может произойти, когда генотипы обоих родителей являются полностью доминантными или полностью рецессивными, что для определенных генетических признаков будет давать противоположный фенотип.
Это легко определить с помощью квадрата Пеннета.
На рисунке 3 ниже мы видим моногибридное скрещивание. В этом случае AA, родитель мужского пола обладает фенотипом высокого дерева, а родитель женского пола аа, обладает фенотипом низкорослого дерева. A является доминантным признаком, означающим, что когда он присутствует, организм будет всегда демонстрировать свой фенотип независимо от того, присутствует рецессивный ген или нет. Ген a является рецессивным и будет виден только в паре с другими аллель .
Когда родители размножаются, каждый из них передает своему потомству один из своих аллелей для формирования его хромосомы. Поскольку потомство должно получить по одному аллелю от каждого родителя и поскольку оба родителя гомозиготны, каждое потомство будет гетерозиготным. Это делает каждое потомство, которое они производят, становится высоким деревом, поскольку их генотип будет Aa .
Таким образом, поскольку все 4 потомства имеют одинаковый фенотип, нет необходимости измерять соотношение фенотипов. Это связано с тем, что, несмотря на наличие двух возможных результатов (высокое или низкое дерево), только один из них является наблюдаемым признаком, поэтому вычисление фенотипического соотношения было бы излишним. Если необходимо показать фенотипическое соотношение, оно будет записано как 4:0 .
Соотношение фенотипов дигибридного скрещивания
Дигибридное скрещивание вступает в игру, когда участвуют два фенотипа. Однако есть причина, по которой заводчики обычно не сосредотачиваются на использовании только одного фенотипа. Если они это сделают, им никогда не удастся изучить другие возможности и разработать гораздо более уникальные и многообещающие функции. Зачем разводить более крупных свиней ради большего количества мяса, если они просто унаследовали дефекты мозга от обоих родителей.
Следовательно, генетики продолжают искать и продвигать полезные породы, а затем предотвращать разведение менее благоприятных. Они могут использовать калькулятор дигибридного скрещивания, чтобы получить соотношение фенотипов.
На рис. 4 выше мы видим дигибридное скрещивание двух желтых горошин в поколении F1. Предыдущее или родительское поколение этого скрещивания состояло из двух гомозиготных родителей, одного доминантного ( RR YY ), одного рецессивного ( rr yy ). Доминантный RR выставлял круглый горошек и YY желтого цвета. Рецессивный рр выставлены морщинистым горошком, а yy, зеленого цвета.
В родительском скрещивании желтый округлый горох ( RRYY ) скрещен с зеленым морщинистым горохом ( rryy ).
Это приводит к тому, что все их потомки становятся круглыми и желтыми, представляет собой моногибридное скрещивание . Однако они несут гены, дающие желтые, зеленые, круглые или морщинистые аллели ( RrYy ), и поэтому являются гетерозиготными.
Когда два из этих потомков RrYy скрещиваются, они производят различные виды фенотипов. Они несут аллели как круглых ( R ), так и морщинистых ( r ), а также аллели желтого ( Y ) и зеленого ( y4).
Использование квадрата Пеннета для определения фенотипов потомства является простым и дает надежную визуализацию. Найти соотношение фенотипов легко с помощью калькулятора дигибридных квадратов Пеннета. На рис. 5 ниже показано, как легко можно подсчитать частоту генотипов и Соотношение 9:3:3:1 получается для этого кросса. Это может быть использовано для всех типов фенотипов.
Соотношение фенотипов тригибридного скрещивания
Если добавляется еще один аллель, генетическая экспрессия и возможные фенотипические результаты расширяются еще больше. Калькулятор тригибридного скрещивания будет использоваться для расчета соотношения фенотипов для таких пород, как эта. Тригибридные кросс-отношения могут быть очень длинными из-за множества возможных результатов, которые можно получить от них.
Возьмем, к примеру, следующий пример:
Известно, что люди имеют несколько типов волос. В конкретном эксперименте генетики хотят увидеть, что произойдет, если они скрещивают людей по длине, цвету и текстуре волос. Доминантный аллель 
Наконец, прямые волосы будут представлены D и являются доминантным аллелем, тогда как кудрявые волосы будут представлены рецессивным аллелем d .
Ученые начинают с моногибридного скрещивания фенотипа длины волос. Они скрещивают один ген, используя двух гетерозиготных родителей. Это можно увидеть на рисунке 6 ниже. Как было показано ранее в этой статье, это оставляет нам фенотипическое соотношение 3:1, производя потомство как с длинной, так и с короткой шерстью. Несмотря на то, что некоторые из наблюдаемых признаков потомства — длинные волосы, они несут рецессивный ген короткой шерсти. Вероятность потомства с длинными волосами намного выше, чем с короткими.
Рисунок 6: Моногибридное скрещивание по типам волос. Предоставлено: Университет штата Орегон. Проведено второе скрещивание, теперь оно включает ген цвета волос. Это дигибридное скрещивание даст более двух фенотипических результатов, поскольку теперь два гена уступают место множественным фенотипическим результатам.
Это приводит фенотипическое соотношение к 9:3:3:1 с возможными вариантами: длинные черные волосы, длинные каштановые волосы, короткие черные волосы и короткие каштановые волосы соответственно. Мы видим, что по мере того, как в разведение добавляется больше генов, мы получаем более крупные и сложные фенотипы.
Рис. 7. Показано дигибридное скрещивание по типам волос, включая длину и цвет волос. Предоставлено: Университет штата Орегон.
Наиболее популярным фенотипом будет сочетание всех доминантных аллелей – потомство человека черного, длинного, прямоволосого. Это связано с тем, что при объединении аллелей доминантный аллель всегда будет иметь приоритет, если он присутствует.
Другими наблюдаемыми фенотипами будут:
- Длинные, прямые и каштановые волосы
- Длинные, вьющиеся и черные волосы
- длинные, вьющиеся и каштановые волосы
- Короткие, прямые и черные волосы
- Короткие, прямые и каштановые волосы
- Короткие, вьющиеся и черные волосы
- Короткие, вьющиеся и каштановые волосы
Как и ожидалось, наименее распространенным является тот фенотип, который включает все три рецессивных гена – aabbdd . Вероятность того, что это произойдет только один раз из шестидесяти четырех (64) возможных пересечений.
Рисунок 8: Тригибридное скрещивание типов волос с многочисленными фенотипическими результатами – цветом, длиной и текстурой волос. Предоставлено: Университет штата Орегон. Эти диаграммы показаны в качестве примера соотношения фенотипов с участием одного, двух и трех генов соответственно. Однако в действительности наследование признаков человеческого волоса является более сложным, поскольку фенотип определяется взаимодействием многих генов (аллелей) во многих локусах.
Посмотрите видео ниже, чтобы узнать больше о соотношениях фенотипов и генотипов.
Возник вопрос по теме? Спросите наше сообщество! Присоединяйтесь к нам здесь: Что является ключом к признанию кодоминантности? Будь частью нас!
Попробуйте ответить на приведенный ниже тест, чтобы проверить, что вы уже узнали о фенотипических соотношениях.
Викторина
Выберите лучший ответ.
1. Соотношение по фенотипам потомства
Фенотипическое соотношение
Генотипическое соотношение
Частота аллелей
2.
Вариант гена
Хромосома
Локус
Аллель
3. Сколько признаков, вероятно, проявится при соотношении фенотипов 3:1?
Один
Два
Три
4. Что из следующего приведет к фенотипическому соотношению 3:1?
Аа х Аа
Аа х Аа
Аа х Аа
5. Аллель, который экспрессируется и маскирует эффект другого аллеля 9.0008
Доминантный аллель
Рецессивный аллель
Множественный аллель
Отправьте результаты (необязательно)
Ваше имя
На электронную почту
Далее
Соотношение фенотипов — Полное руководство
Определение
Соотношение фенотипов помогает нам прогнозировать экспрессию генов в будущих поколениях организмов.
При расчете соотношения фенотипов мы наносим на карту определенные родительские аллели и предсказываем вероятность того, как они будут выражены в их потомстве. Требуется знание доминирования аллелей, хотя можно выяснить очень простой генетический состав родителей, глядя на наблюдаемые черты (фенотипы) их детенышей.
Что такое фенотипическое соотношение?
Фенотипическое соотношение — это термин, описывающий вероятность обнаружения паттернов и частоты исходов генетических признаков в потомстве организмов. Фенотип является наблюдаемой или измеримой характеристикой и является результатом экспрессии генов. Например, отмечая признаки в размножающейся паре длинношерстной, розовой и короткошерстной, черноносой морских свинок, мы можем рассчитать вероятность того, что их потомство будет иметь розовый или черный нос и короткую или длинную шерсть. Количество ожиданий появления каждого фенотипа в соответствии со строгим расчетом определяет соотношение фенотипов.
Соотношение фенотипов: как его найти.
Прежде чем узнать, как найти соотношение фенотипов, стоит освежить в памяти несколько терминов, используемых в области генетики.
- Ген: основная единица наследственности, являющаяся результатом генов родителей. Гены — это закодированные сообщения, которые производят определенные белки внутри клетки, но только в том случае, если клетка была включена для их экспрессии.
- Аллель: вариант гена, полученный от одного из двух родителей. Когда аллель от любого из родителей одинакова, это называется гомозиготным геном. Если два аллеля, унаследованные от родителей, различны, аллели потомства этого организма также могут быть гетерозиготными. (См. изображение ниже).
- Локус: локус дает нам координаты положения определенного гена на хромосоме.
- Генотип: совокупность генов в организме, формирующих определенный признак; эти гены не должны быть экспрессированы; они присутствуют в каждой цепи ДНК.
- Фенотип: признак, наблюдаемый или измеряемый в организме в любой момент жизни этого организма. Фенотип – это экспрессированный ген.
- Моногибрид: потомство двух родителей, отличающихся только определенным генным локусом и одним конкретным признаком. Какой из этих двух гетерозиготных локусов экспрессируется (доминирует), определяет фенотип потомства.
- Дигибрид: потомство двух родителей, отличающееся только двумя специфическими генными локусами. Потомство может выражать различные комбинации фенотипов.
- Тригибрид: потомство двух родителей, отличающееся только по трем определенным генным локусам. Потомство может выражать больший диапазон фенотипов, чем дигибриды.
- Аутосомно-доминантный: тип наследования неполовых (аутосомных) хромосом. Доминантный аллель или ген всегда будет проявляться как фенотип, когда соответствующий аллель от другого родителя является рецессивным.
- Аутосомно-рецессивный: аллель или ген, который не может заменить доминантный аллель; однако, если другой родитель также имеет рецессивный аллель в том же месте, рецессивный признак будет наблюдаться у потомства.
- Квадрат Пеннета: графическое представление потенциальных генотипов и фенотипов, предсказывающее вероятность определенного признака в размножающейся паре.
Фенотипическое соотношение — это количество раз, когда определенная комбинация аллелей появляется в предсказанных фенотипах любого потомства. Должна быть известна генетическая информация, относящаяся к изучаемому признаку. Также возможно выяснить, какие родительские аллели являются доминантными или рецессивными, изучая фенотипы их потомства.
Это пример менделевского наследования или моделей наследования, которые возникают у потомства после полового размножения между двумя организмами. Название происходит от Грегора Менделя, который – сначала довольно невольно – экспериментировал с скрещиванием растений гороха в саду своего монастыря. Эти наблюдения привели к нашему пониманию доминантных и рецессивных признаков.
Статуя Менделя в его монастыре в Брно, Чешская РеспубликаРасчеты фенотипических соотношений для кросс-типов
Расчеты фенотипических соотношений легко выполнить с помощью квадратов Пеннета или с помощью специально разработанных калькуляторов фенотипических соотношений.
Поскольку большинство наблюдаемых признаков являются результатом множественных комбинаций аллелей (иногда в совершенно разных локусах), такие расчеты могут быть чрезвычайно сложными. Для целей этой статьи мы будем считать, что один аллель отвечает за один признак.
Мы можем не только рассчитать вероятность появления определенного фенотипа в первом поколении (F1) размножающейся пары, но и предсказать влияние размножения на последующие поколения.
Хотя ранние заводчики лошадей и собак ничего не знали о ДНК, они знали, как со временем получать животных с разными чертами. Селекционное разведение принесло нам огромное разнообразие одомашненных пород, с которыми мы знакомы сегодня.
«Чистопородные» собаки являются результатом расчетов фенотипаСоотношение фенотипов моногибридного скрещивания
Чтобы определить соотношение фенотипов моногибридного скрещивания, вернемся к примеру с морской свинкой.
У нас есть две разнополые морские свинки – у самки длинная шерсть; мужские короткие волосы.
Длина волос для целей данного примера определяется одним аллелем. Оба родителя несут полный набор ДНК, который включает инструкции для обеих длин волос, и оба происходят из очень длинных линий, которые включают только их конкретную длину волос.
При изучении поколений первая группа родителей обозначается как поколение P1 (родительское). Их пометы называются поколением F1 (первое сыновнее); пометы, произведенные поколением F1, отмечаются как поколение F2 и так далее.
Чтобы выяснить, какой из аллелей короткой и длинной шерсти является рецессивным, нам нужно либо заранее изучить этот аллель, либо, как это было на протяжении тысячелетий, посмотреть на фенотипы потомства после их рождения. Не зная, какой аллель длины волос является доминантным, мы не можем предсказать надежный результат.
Самка морской свинки производит четырех детенышей. У всех длинные волосы. Имея эту информацию, мы можем предположить, что ген длинношерстности является доминирующим.
С этого момента мы используем LL, Ll и ll для представления трех возможных исходов для будущих поколений: LL — гомозиготный аллель длинных волос, Ll — гетерозиготный аллель длинных волос и ll — гомозиготный рецессивный аллель коротких волос.
В моногибридном скрещивании в квадрате Пеннета ниже все потомки F1 гетерозиготны по длинной шерсти (L1). Теперь мы знаем, что длинноволосая мать гомозиготна по этому аллелю (LL). Если бы она была гетерозиготной (L1), мы ожидали бы, что 50% любого потомства будут короткошерстными. Вы можете увидеть, как это работает, на следующем квадрате Пеннетта LL/Ll/ll. Поскольку у отца короткие волосы, а короткие волосы производятся рецессивным геном, он должен иметь аллель ll.
В квадрате Пеннета аллели матери отмечены вверху, а аллели отца — сбоку. Доминантный аллель всегда указывается первым.
Мать в красном (LL), отец в синем (ll) – потомство (фиолетовое) представляет собой смесь обоих (Ll) Поскольку все четыре потомства длинношерстные, расчет фенотипического соотношения является излишним.
Нам нужно только измерить соотношение фенотипов, когда существует более одного фенотипа. В этом примере возможны два генотипических исхода – длинные волосы и короткие волосы, но выражены только длинные волосы (фенотип). Существует 100% показатель видимости в единственном доминирующем фенотипе. Поскольку нет второго фенотипа, нет и соотношения фенотипов. Если бы мы представили этот результат как отношение, это было бы 4:0.
Соотношение генотипов, однако, рассматривает не наблюдаемый признак (фенотип), а потенциальные комбинации аллелей. В этом случае имеется только один фенотип – Ll – но задействованы три потенциальных комбинации с использованием этих аллелей независимо от того, экспрессированы они или нет – LL, Ll и ll. Таким образом, соотношение генотипов составляет 0:4:0.
Генотип и фенотип Теперь мы выяснили, что все четыре потомства имеют гетерозиготные аллели L1, которые благоприятствуют длинношерстности, но несут ген короткошерстности. Это означает, что у нас есть знания, чтобы поощрять потомство с короткой шерстью в будущих поколениях.
Когда мы возьмем одного из этих потомков и создадим пару для спаривания с короткошерстной морской свинкой, мы можем предсказать, что около 50% этого второго поколения будут короткошерстными, как показано на следующем квадрате Пеннетта.
Теперь мы можем предсказать короткошерстное потомствоВ этом случае существует более одного потенциального фенотипа – как короткошерстные, так и длинношерстные пометы F2 возможны при скрещивании с поколением F1 (Ll). Доминантный или рецессивный фенотип составляет 50%.
Чтобы рассчитать соотношение фенотипов, мы смотрим на наблюдаемые признаки – длинные (доминантные) и короткие (рецессивные) фенотипы. У двух младенцев длинные волосы (Ll), а у двух — короткие волосы (ll). Это дает нам фенотипическое соотношение 2:2. Можно округлить до 1:1.
Генотипическое соотношение, однако, вычисляет вероятность всех потенциальных комбинаций аллелей: LL, Ll и ll (в указанном порядке). В этом примере результат 0:2:2.
Соотношение фенотипов дигибридного скрещивания
Если селекционеры сосредоточатся на одном фенотипе, могут появиться менее полезные признаки.
Нет смысла разводить быстрых скаковых лошадей, если они унаследовали проблемы с сердцем от одного из родителей. Вот почему селекционеры и генетики ищут более чем одну особенность, чтобы поощрять или блокировать будущие поколения. Когда участвуют два фенотипа, мы называем это дигибридным скрещиванием.
В примере с морской свинкой мы заметили, что у небольшого числа детенышей очень маленькие уши, когда у обоих родителей в этом помете уши большие. Мы можем обозначить этот конкретный аллель буквой E. Здесь ген маленького уха является рецессивным, и оба родителя имеют аллель Ee, где E представляет фенотип больших ушей и e маленьких ушей.
Теперь можно прогнозировать фенотипическое соотношение короткошерстных малоухих, короткошерстных большеухих, длинношерстных малоухих и длинношерстных большеухих малышей от различных пар размножения. Это делается с помощью дигибридного перекрестного квадрата Пеннета или калькулятора фенотипических отношений.
Прогнозы фенотипа с цветовой кодировкойВ приведенном выше квадрате Пеннета есть девять потенциальных генотипических исходов:
- LLEE
- LLEe
- LLee
- LLEE
- LLEE
- Llee
- llEE
- llEe
- llee
Однако из-за доминантных и рецессивных аллелей существует только четыре возможных фенотипических исхода:
Результат расчета фенотипического соотношения требует подсчета цветных квадратов, которые относятся фенотипировать и сложить их.
Затем мы перечисляем их как отношения, начиная с наибольшего числа. Это дает нам следующий результат: 9:3:3:1. Мы можем ожидать, что потомство от этих родителей будет иметь в девять раз больше шансов иметь длинные волосы и большие уши, чем короткие волосы и маленькие уши; вероятность иметь длинные волосы и большие уши в три раза выше, чем длинные или короткие волосы с маленькими ушами.
С другой стороны, при расчете соотношения генотипов учитывается не фенотип, а девять потенциальных комбинаций аллелей. Это даст 1:2:1:2:4:2:1:2:1.
Соотношение фенотипов тригибридного скрещивания
Добавьте к этой смеси третий фенотип, и потенциальные результаты экспрессии генов в следующем поколении увеличатся.
Розовый или черный? Если у большинства морских свинок в помете розовые носы (NN или Nn) и только у одной или двух морских свинок черные носы (nn), розовые носы можно считать доминирующими. В этой статье не будут рассматриваться более сложные темы, такие как кодоминирование, поскольку цель здесь состоит в том, чтобы прояснить концепцию фенотипического соотношения.
Теперь мы можем рассчитать соотношение фенотипов потомства двух морских свинок. Чтобы сэкономить чернила, нам не нужно перечислять весь список аллелей для каждого родителя, а только три аллеля в их возможных комбинациях, как в примере ниже.
Чем больше аллелей вы включаете, тем сложнее.Когда мы смотрим на соотношение фенотипов, мы рассматриваем восемь потенциальных комбинаций трех выраженных фенотипов:
- Длинные волосы, большие уши, розовые носы (красные)
- Длинные волосы , большие уши, черные носы (желтые)
- Длинные волосы, маленькие уши, розовые носы (синие)
- Длинные волосы, маленькие уши, черные носы (зеленые)
- Короткие волосы, большие уши, розовые носы (коричневые)
- Короткие волосы, большие уши, черные носы (оранжевые)
- Короткие волосы, маленькие уши, розовые носы (розовые)
- Короткие волосы, маленькие уши, черные носы (лиловые)
Это дает нам восемь возможных фенотипических результатов.
Помните, что генотипический результат будет рассматривать все возможные комбинации аллелей, независимо от того, экспрессируются ли эти гены.
В приведенном выше примере соотношение генотипов будет выглядеть как 1:2:2:2:4:8:4:4:2:2:4:1:2:4:2:1:2:1:4: 2:2:1:2:1:2:1 — где LLEENN представлен первым числом, а lleenn — последним. Существует двадцать шесть возможных комбинаций экспрессируемых и неэкспрессируемых аллелей.
Теперь мы можем определить соотношение фенотипов или тригибридное скрещивание. Порядок расположен в соответствии с вероятностью. Если вероятность одинакова, результаты упорядочиваются в соответствии с перемещением доминантного гена слева направо (от L к N).
Исходя из этих расчетов, мы можем ожидать, что у большинства щенков будет длинная шерсть, большие уши и розовые носы. Если мы специально хотим короткошерстного, маленького ушастого и розового носа, закон вероятности говорит нам, что родители должны будут произвести на свет около двадцати семи детенышей.