Исследовательский инстинкт: Доминирующие инстинкты по Вилену Гарбузову

6 шагов, которые помогут вашему ребенку решить любую проблему

В современном мире дети рано сталкиваются с проблемами, которые приходится решать. Поэтому важно научить их не впадать в панику при любой сложности, а действовать уверенно и рассудительно. В этом поможет алгоритм решения проблем, который полезно освоить каждому ребенку.

Признать существование проблемы. Попросите ребенка четко сформулировать, в чем заключается сложность. «Получил двойку по математике», «Поссорился с другом из-за ерунды», «Не попал на соревнования по детской хореографии» — когда проблема обозначена словами, легче найти решение.

Превратить проблему в задачу. Этот психологический прием помогает снизить напряжение. Слово «проблема» вызывает у ребенка тревогу и неуверенность, а термин «задача» сглаживает эмоции и будит исследовательский инстинкт. Таким образом, можно поменять проблему «Меня не приняли в школьный литературный клуб, потому что у меня тройка по литературе» на задачу «Исправить тройку и повторно подать заявку в клуб».

Сложную задачу разбить на части. Несколько простых заданий более комфортны для психики, чем одно большое.

Провести «мозговой штурм». Этому приему обучают в бизнес-школах для детей и взрослых, но он незаменим и для решения бытовых задач. Предложите ребенку выписать на лист бумаги максимальное количество вариантов решения проблемы, включая самые фантастические и необычные. Это важно, так как именно из таких идей часто рождается наилучшее решение.

Бывает, что ребенок слишком расстроен и не может сконцентрироваться на поиске решений. В этом случае поможет такой лайфхак: спросите ребенка, как поступил бы в похожей ситуации его любимый герой из книги или фильма?

Оценить все идеи. Чтобы определить, какая идея самая подходящая для решения конкретной задачи, можно использовать метод британского психолога Эдварда де Боно. Он предложил оценивать каждую идею по трем пунктам: плюсы, минусы и интересные моменты, которые в ней есть.

Каждый пункт можно оценить по 10-балльной шкале, а на основе этого анализа выбрать вариант. Впрочем, чаще всего задачи не требуют подробного анализа, и их решение вполне можно сформулировать в уме.

Начать действовать. Правило 72 часов гласит, что если не сделать первый шаг для достижения какой-то цели в течение первых трех суток, то велика вероятность вообще не сделать первый шаг.

Поддерживайте детей на пути к целям, укрепляйте в них уверенность в себе, и тогда они справятся с любой даже самой сложной задачей!

Автор: Диана Тевосова

Как уберечь малыша от падения из окна

25 апр. 2021 г., 11:30

Ежегодно с наступлением весны, отмечается рост несчастных случаев, которые связанны с выпадением детей из окон.

В 2020 году на территории Московской области произошло более 90 случаев выпадения детей из окон многокватирных домов, из них 10 погибли. В городском округе Воскресенск было зафиксировано 2 случая выпадения.

В большинстве случаев дети получают тяжелую сочетанную травму, которая сопровождается черепно-мозговыми травмами, повреждением центральной нервной системы, конечностей, костей, внутренних органов (разрывом печени и селезенки), что требует длительного лечения и восстановления.

Окно и все, что за ним происходит — всегда притягивает внимание детей, и они стремятся все рассмотреть получше. Убеждение, что «моего ребенка» окна не интересуют и никогда не интересовали» — ошибочное и чрезвычайно опасное. Мощный исследовательский инстинкт заставляет детей не оставлять без внимания ни одну мелочь. Сегодня Вашему малышу все, что за окном не интересно, а завтра он заметит, что-то увлекательное: пролетел самолет или птичка, упал лист на подоконник, закапал дождик… Дело нескольких секунд и ребенок уже на подоконнике. Ни одна москитная сетка не удержит ребенка на подоконнике, т.к. крепление на ней не прочное, а иллюзия опоры создается.

Кроме того, дети, оставленные без присмотра взрослых, либо под присмотром пожилых людей, несовершеннолетних старших братьев и сестер – одна из самых распространенных причин трагедии. Поскольку люди преклонного возраста зачастую не могут в полной мере уследить за активными малышами, а несовершеннолетние старшие дети легкомысленны и не в полной мере осознают опасность ситуации. Достаточно отвлечься на считанные секунды, чтобы произошла беда.

Основные правила, соблюдение которых поможет сохранить жизнь и здоровье детей:

— ребенок не может находиться без присмотра в помещении, где открыто настежь окно или есть хоть малейшая вероятность, что ребенок может его самостоятельно открыть;

— фурнитура окон и сами рамы должны быть исправны, чтобы предупредить их самопроизвольное или слишком легкое открывание ребенком;

— если оставляете ребенка одного даже на непродолжительное время в помещении, а закрывать окно полностью не хотите, то в случае со стандартными деревянными рамами закройте окно на шпингалеты и снизу, и сверху (не пренебрегайте верхним шпингалетом, так как нижний довольно легко открыть) и откройте форточку;

— в случае с металлопластиковым окном, поставьте раму в режим «фронтальное проветривание», так как из этого режима маленький ребенок самостоятельно вряд ли сможет открыть окно;

— нельзя надеяться на режим «микропроветривание» на металлопластиковых окнах – из этого режима окно легко открыть, даже случайно дернув за ручку;

— не пренебрегайте средствами детской защиты на окнах: металлопластиковые окна в доме, где есть ребенок, просто необходимо оборудовать специальными устройствами, блокирующими открывание окна;

— воспитывайте ребенка правильно: не ставьте его на подоконник, не поощряйте самостоятельного лазания туда, строго предупреждайте даже попытки таких «игр»;

— объясняйте ребенку опасность открытого окна из-за возможного падения.

ПОМНИТЕ! Только бдительное отношение к своим собственным детям со стороны вас, РОДИТЕЛЕЙ, поможет избежать беды!

Артур БОЛОТНИКОВ, глава городского округа Воскресенск:

— С 20 апреля по 20 сентября на территории нашего округа проводится акция «Безопасные окна».
 Комиссия по делам несовершеннолетних и защите их прав администрации г.о. Воскресенск настоятельно рекомендует всем родителям несовершеннолетних детей уделять им особое внимание, не оставлять их без присмотра и по возможности оснастить домашние окна декоративными решетками и оконными запорными механизмами безопасности.

Вероника СЛЕПОКУРОВА, жительница городского округа Воскресенск:

— Соблюдать меры безопасности необходимо! В первую очередь обучать детей, чтобы они не открывали окна самостоятельно, устанавливать все возможные защитные барьеры, чтобы ребёнок не выпал из окна. Это очень важно.

Источник: http://in-voskresensk.ru/novosti/bezopasnost/kak-uberech-malysha-ot-padeniya-iz-okna

Касается всех. Как не допустить падения ребёнка из окна?

24 апр. 2021 г., 15:23

Ежегодно с наступлением тепла отмечается рост числа несчастных случаев, которые связанны с выпадением детей из окон. Согласно официальным данным МВД России, за первое полугодие 2020 года в России из окон выпали 644 ребенка. 56 таких случаев со смертельным исходом.

В большинстве случаев дети получают тяжелую сочетанную травму, которая сопровождается черепно-мозговыми травмами, повреждением центральной нервной системы, конечностей, костей, внутренних органов (разрывом печени и селезенки), что требует длительного лечения и восстановления.

ВАЖНО!

Окно и всё, что за ним происходит – всегда притягивает внимание детей, и они стремятся все рассмотреть. Убеждение, что «моего ребёнка окна не интересуют и никогда не интересовали» – ошибочное и чрезвычайно опасное. Мощный исследовательский инстинкт заставляет детей не оставлять без внимания ни одну мелочь. Сегодня Вашему малышу всё, что за окном не интересно, а завтра он заметит что-то увлекательное: пролетел самолёт или птичка, упал лист на подоконник, закапал дождик… Дело нескольких секунд и ребёнок уже на подоконнике. Ни одна москитная сетка не удержит ребёнка на подоконнике, так как крепление на ней непрочное и создаёт иллюзию опоры.

Кроме того, дети, оставленные без присмотра взрослых, либо под присмотром пожилых людей, несовершеннолетних старших братьев и сестер – одна из самых распространенных причин трагедии. Поскольку люди преклонного возраста зачастую не могут в полной мере уследить за активными малышами, а несовершеннолетние старшие дети легкомысленны и не в полной мере осознают опасность ситуации. Достаточно отвлечься на считанные секунды, чтобы произошла беда.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ РОДИТЕЛЕЙ:

1. Если дома ребёнок — особое внимание уделяйте контролю за окнами, не оставляйте их открытыми настежь, даже в сильную жару. Используйте верхние форточки или же вертикальный режим проветривания.

2. Если Вы используете москитные сетки, ПОМНИТЕ: москитная сетка не выдержит веса даже самого маленького ребенка!

3. Специальные замки или решетки на окнах значительно снижают степень риска для ребенка выпасть из окна. Сегодня выбор средств безопасности на окна огромен: ограничители, блокираторы, детские замки, цепочки, решетки.

4. Есть простой способ защиты от открытия окна ребёнком: открутите ручку окна и положите её в недоступное место.

5. Старайтесь не держать маленьких детей на руках, находясь у открытого окна. Но даже если Вы и подошли к распахнутой створке, то примите устойчивое положение и крепко удерживайте ребенка. Никогда не держите дошкольника за одежду, она может порваться. Будьте готовы к тому, что ребенок может сделать резкое движение и даже, увидев что-то интересное, попытаться вырваться в опасном направлении.

6. От окон необходимо убрать стулья, кроватки, другие предметы мебели, по которым ребенок может легко и быстро вскарабкаться на подоконник.

7. Держите закрытой балконную дверь.

8. Никогда не оставляйте ребенка без присмотра в квартире.

9. Воспитывайте ребенка: не ставьте его на подоконник, объясните ребенку опасность открытого окна.

Элементарные меры безопасности и Ваша бдительность помогут сохранить жизнь и здоровье Ваших детей!

Источник: http://inchehov.ru/novosti/bezopasnost_i_transport/kasaetsya-vseh-kak-ne-dopustit-padeniya-rebyonka-iz-okna

Виды инстинктов

Аппетенция Стремления животного к источнику, который запускает его инстинктивную реакцию достижения того или иного потребностного состояния, автор Крайг. В трактовке К. Лоренса, целью соответствующего поведения является не предмет, а угашение потребностного состояния. Внутривидовая агрессия Агрессия, направленная на представителей собственного вида. Групповое поведение животных Совместное поведение животных в сообществах (стадах, стаях, семьях), которые в отличие от простых скоплений имеют достаточно постоянный состав его членов и определенную структуру взаимодействий и общения. Запечатление у животных Форма раннего научения животных, характеризующаяся связыванием некоторых врожденных инстинктов с отличительными признаками некоторых объектов (родители, детеныши одного помета, половые партнеры, пищевые объекты, биологические враги), на которые они после этого переносятся, реализуясь как инстинктивное поведение. Извращение инстинкта Трансформация того или иного инстинкта, приводящая к неадекватному срабатыванию его, что в большинстве случаев снижает уровень психологического здоровья человека, выливается в неадекватные поведенческие реакции. Инстинкт «Свой — чужой» Врожденная схема поведения человека и животных, обеспечивающая распознание членов своего сообщества: стаи, племени и т.д. Инстинкт агрессии Врожденная схема поведения у животных и человека, отвечающая за отстаивание своих жизненных интересов способом уничтожения или причинения непоправимого ущерба противнику. Инстинкт бегства Врождённая форма поведения человека или животного, проявляющаяся в мобилизации организма на бегство, то есть на оперативное избежание угрозы со стороны окружающего мира. Инстинкт борьбы за социальный статус Врожденная схема поведения, направленная на накопление и удержание собственного социального статуса индивида. Инстинкт драчливости Врождённая форма поведения, проявляющаяся в стремлении поднять свой статус среди членов племени путём физического подавления конкурирующих особей. Инстинкт жадности Врожденная схема поведения человека и животных, побуждающая экономить собственные ресурсы и не делиться ими с окружающими. Инстинкт зависти Врожденная схема поведения – побуждение человека к обладанию некоторыми замечательными вещами или атрибутами, которые есть у другого. Инстинкт изобретательства Врождённая форма поведения, проявляющаяся в стремлении изобретать, находить более лёгкие пути к цели, рационализировать свой быт. Инстинкт любопытства Врождённая форма поведения, проявляющаяся в склонности человека или животного проявлять любопытство, то есть интересоваться окружающим миром даже без актуальной потребности в этом. Инстинкт мести Врожденная схема поведения, проявляющаяся в отложенной ответной агрессии. Инстинкт общения Врожденная схема поведения, побуждающая человека (в первую очередь) и некоторых животных к систематическому обмену информацией. Инстинкт оказания помощи Врожденная схема поведения человека и животных, обеспечивающая взаимную помощь членов социальной группы. Инстинкт отвращения Врождённая форма поведения, проявляющаяся в избегании неприятных запахов (которые могут быть признаком отравленной пищи). Инстинкт охоты Врожденная схема поведения, наблюдающаяся в основном у хищных животных и связанная с убийством другого животного, конечной целью которого является утоление голода себя и/или своего семейства. Инстинкт подражания Врожденная схема поведения – подражание поведению других индивидов. Инстинкт продолжения рода Врожденная схема поведения человека и животных, обеспечивающая продолжение рода. Инстинкт просьбы о помощи Врожденная схема поведения, обеспечивающая обращение одного животного или человека к другому, как правило своему сородичу. Инстинкт ревности Врожденная схема поведения, заставляющая индивида пресекать попытки завладения его брачным партнером. Инстинкт самосохранения Обобщенный инстинкт, проявляющийся в стремлении индивида избегать опасных ситуаций. Инстинкт самоунижения Врождённая форма поведения, проявляющаяся в демонстрации покорности, низкостатусности. Является способом избежание возможной агрессии в отношении себя. Инстинкт самоутверждения Врождённая форма поведения, заключающаяся в сохранении и повышении собственного статуса в племени. Инстинкт свободы Врожденная схема поведения людей и животных, проявляющаяся в избегании ситуаций (состояний) ограниченных возможностей. Инстинкт собственника Врожденная схема поведения, побуждающая индивида отстаивать права собственности на что-то: те или иные предметы, место. Инстинкт сравнения статусов Врожденная схема поведения человека и животных, побуждающая индивида представлять собственный социальный статус и выстраивать отношения с окружающими людьми сообразно ему. Инстинкт стадности Врождённая форма поведения, проявляющаяся в стремлении держаться в случае потенциальной или явной угрозы среди членов своего племени. Инстинкт страха смерти Врожденная схема поведения, побуждающая человека избегать ситуаций, способных повлечь его смерть. Инстинкт строительства Врождённая (и у многих живых существ очень сложная) форма поведения, направленная на удовлетворение потребности организма в безопасном и удобном жилище. Инстинкт экономии сил Врожденная схема поведения, заключающаяся в стремлении животного или человека сократить тем или иным способом расход энергии и вообще ресурсов организма. Инстинкт эмансипации Врожденная схема поведения – стремление взрослеющих индивидов оторваться от родительской опеки. Инстинкты в подростковом возрасте Подростковый возраст характеризуется обострением инстинктивного поведения. Инстинкты животных Врожденные формы поведения животных, связанные прежде всего с пищевой, защитной, репродуктивной сферами, характерные для данного вида. Исследовательский инстинкт Врожденная схема поведения человека и животных, отвечающая за исследование окружающего пространства и объектов в нем. Комплекс оживления Различные двигательные реакции младенца первых месяцев жизни на различные воздействия (лицо взрослого, красивые игрушки, приятные звуки), по которым можно судить о переживании им положительных эмоций. Мышление и инстинкты Мышление и инстинкты имеют довольно тесные связи, хотя и не очень очевидные. Ориентировочный рефлекс Комплекс реакций организма в ответ на новый раздражитель: движение головы и глаз в направлении источника раздражения, расширение сосудов мозга при одновременном сужении периферических сосудов, изменение дыхания и электрического сопротивления кожи, возрастание тонуса мышц, повышение физиологической активности коры больших полушарий головного мозга (уменьшения амплитуды альфа–ритма*), повышение чувствительности анализаторов и возрастание критической частоты слияния ощущений.   *Альфа-ритм появляется, когда человек закрывает глаза. Этот ритм «снимают» с затылочных участков мозга. Именно там находится область, отвечающая за зрение. Поэтому один из основоположников кибернетики Норберт Винер считал, что альфа-ритм — это отражение «прокручивающихся» в мозге зрительных образов.   Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер.   Релизер Частный случай пускового стимула определенного поведения особи, а именно стимул, демонстрируемый одной особью и вызывающий определенные инстинктом поведенческие реакции у другой особи. Репродуктивный инстинкт Врождённая форма поведения, проявляющаяся в стремлении к продолжению рода, к совокуплению с особью противоположного пола и исполнению родительских обязанностей. Стадный инстинкт Человек, как и многие другие животные, является обладателем стадного инстинкта: при определенных ситуациях действовать строго сообща, подчиняться вожаку. Стеснительность Стеснительность, за редким исключением, присуща каждому человеку. Стеснение имеет под собой инстинктивные корни. Это эмоциональная реакция, и запускается она в определенных ситуациях. Таксис Инстинктивная форма пространственной ориентации животных, в соответствии с которой они начинают двигаться либо по направлению к благоприятным, жизненно необходимым элементам окружающей среды (положительные таксисы), либо от неблагоприятных. Источник   «Мышление PraktiK». Словарь программы

Я хуже своего аккаунта — Сноб

На пороге взрослой жизни подростки часто видят противоречия между своей «внешней» позицией и личными переживаниями. Но не всегда самостоятельно могут их объяснить и преодолеть

Иллюстрация: Veronchikchik

 

Совсем взрослая девушка, не красивая, но несомненно привлекательная уже отражающимся на лице процессом мышления. В 17 лет это, пожалуй, редкость. Здоровые дети, которых родители не очень «задолбали» обучением и развлечениями, часто выглядят смышлеными — это просвечивает изнутри биологический исследовательский инстинкт. В подростковом возрасте это исчезает, сменяется меланхолией и диспропорциями естественного же метаморфоза, и проявляется во внешности снова только намного позже, часто во второй половине жизни, за счет уже исключительно личностных многолетних усилий.

— Меня зовут Марьяна. Я учусь в одиннадцатом классе.

— О, порог. Что собираешься делать дальше?

С ходу мне придумалось две причины ее сугубо личного обращения: профориентация (поздновато, но бывает) и страх перед ЕГЭ.

— Я еще не решила точно, буду подавать документы в несколько мест. Но приблизительно — юриспруденция.

— Тебе интересны законы?

— Мне интересно, как устроено общество и как на это можно влиять — и можно ли вообще. Но на политологию или дипломатию мне не поступить — мама не сможет за меня платить, самой мне, одновременно учась, не заработать, а бесплатных мест там практически нет или они заранее распределены. Может быть, это когда-нибудь потом.

— Разумная позиция, — признала я и подумала, что особенности внешности Марьяны полностью совпадают с ее манерой речи. — Ты учишься в обычной школе?

— Сначала училась в обычной, а потом поступила в гимназию, в седьмой класс.

— Скоро ЕГЭ. Боишься?

— Почти нет. Это очень алгоритмизированный процесс. Если не произойдет ничего совсем уж непредсказуемого, я сдам ЕГЭ хорошо. Не блестяще — всякие сто баллов, мне кажется, тоже в некотором смысле результат случайности, — но хорошо. А беспокоиться о непредсказуемом — это, на мой взгляд, нерационально.

«Наверное, у нее нет парня, — вдруг почему-то подумалось мне. — Где ж для нее, такой, взять? Неужели пришла спрашивать, как это изменить? И куда бы ее послать на поиск? Где, интересно, сейчас кучкуются ее сверстники с таким уровнем системного мышления и широкими взглядами на нестандарт в девичьей внешности? Наверное, как и все, в интернете, но где конкретно? По второму пункту подошли бы экстремалы, но, во-первых, что-то мне подсказывает, что альпинизмом, подводным плаванием, прыжками с парашютом и каякингом она не увлекается и увлечься не собирается, а во-вторых, у них системное мышление другого типа».

— А с чем же ты ко мне?

— Я читала ваши материалы.

— Ага. И что же?

— Скажите, вот вы сейчас ждали, что я скажу: «И они просто замечательные и мне очень понравились»?

Ого! — подумала я. Да она, кажется, еще круче, чем мне показалось с первого взгляда.

— Нет, мне, наоборот, понравилось, что ты так не сказала. Потому что тут прямая логика и экономия времени: если бы мои материалы оставили тебя равнодушной, ты бы сейчас здесь не сидела.

— Да. Вы, возможно, такая. Или притворяетесь такой. Но это не важно. Потому что, чтобы притворяться, надо по крайней мере знать кем. Поэтому я и пришла.

— Не уверена, что поняла последний пассаж, — призналась я.

— Конечно. Если бы мне сейчас не надо было вам объяснить, я бы, разумеется, сказала как положено: «Я читала ваши материалы, и они мне очень понравились». А, уходя, еще раз повторила бы: спасибо вам за то, что вы пишете и т. д. Так нужно и так все делают. И я обычно тоже.

— Так, — осторожно согласилась я. — Это установившиеся на данный момент правила. А что же ты видишь в этом плохого?

— У вас есть аккаунт в фейсбуке? — спросила Марьяна вместо ответа.

— Есть страничка, но я сама там ничего не пишу, — я старалась отвечать максимально честно и развернуто, потому что пока совершенно не понимала, к чему она клонит. — Но у меня есть инстаграм с картинками природы, YouTube-канал про животных и группа про историю одной деревни — начиная с конца последнего оледенения. А что? К чему ты это спрашиваешь?

— Вы там везде вы?

— Да, — твердо ответила я. — Я там я.

— А в ваших материалах?

— Нет, там не я. Там придуманный литературно-художественный персонаж — психолог Катерина Мурашова.

А может быть, это простое нормальное исследовательское любопытство? — предположила я. А я у нее — текущий объект исследования? Большинство подростков, конечно, интересуются только самими собой и что про них думают ближайшие окружающие. Очень редкие — самыми базовыми вопросами устройства мира и Вселенной. Но могут же быть и исключения?

— У меня есть аккаунты почти во всех соцсетях, которые положены современному подростку, — сказала между тем Марьяна. — И я хуже каждого своего аккаунта. Это иногда меня огорчает, иногда — прямо выбешивает.

Я вздохнула с облегчением, наконец-то поняв, в чем дело.

Ну разумеется, вот этот разрыв, который такая умная, аналитически ориентированная девочка просто не могла обойти своим вниманием.

Я только начала говорить о том, что люди самым естественным образом выбирают для витрины своей жизни, которой по сути и являются страницы в соцсетях, самое красивое или самое значимое, да еще и приукрашивают все это — и это совершенно нормально…

— Простите, но вы меня не услышали, — твердо прервала меня Марьяна. — Я давно и прекрасно знаю и понимаю все то, о чем вы сейчас говорите. Это очень любят описывать на всяких околопсихологических сайтах для женщин. Пишет Александра: «Ах, в фейсбуке у всех такая интересная жизнь, а у меня нет, и я от этого в совершеннейшей депрессии». Отвечает наш психолог: «Ах, не верьте, дорогие читательницы, у них у всех совершенно обычная жизнь, а вы и сами на своей странице можете написать и вывесить что угодно».

— Так, прости. Я тебя не услышала. Пробуем еще раз: что ты сказала?

— Я сказала: я всегда и во всем хуже своего аккаунта. И речь вовсе не о том, где я была, что ела, с кем тусовалась и во что была одета. Мой аккаунт или моя вывеска (так вам, наверное, понятнее?) дружелюбна, толерантна к любой инаковости, поддерживает все то, что принято поддерживать, и осуждает все то, что принято осуждать. И знаете, что самое удивительное? Меня никто не заставляет это делать, мне ничего не угрожает, если я делать этого не буду.

— Обычная социальная адаптация? — предположила я.

— Нет. Мне иногда страшно, что все вокруг такие, как я.

— Какие же?

— Лживые насквозь. Понимаете, у меня бывают эпизоды, когда мне действительно жалко кого-то, или я там возмущена какой-то несправедливостью, или еще что-то такое. Но это именно вспышки, эпизоды, короткие. А остальное время я изображаю из себя типичного представителя… ну даже непонятно кого. И самое противное — я его изображаю даже перед самой собой!

— Ну да, — я нашла аспект, с которым могла согласиться. — Девочки-подростки довольно часто даже думают о себе «красиво» и в третьем лице: «Она стояла на крутом берегу и смотрела вдаль, а ветер развевал подол ее платья и светлые пушистые волосы».

— То, о чем вы говорите, просто мило. И в этом нет ничего лживого. А я очень часто всех вокруг мысленно осуждаю — родителей, учителей, подруг. И от многого меня просто тошнит. И я почти не могу внутри радоваться чужим успехам и удачам. Но, разумеется, снаружи я говорю: ах, дорогая, как это прекрасно, что у тебя получилось, что ты смогла, что тебе так повезло и т. д. И я лайкаю и делаю перепост того, что все перепощивают и лайкают, и ахаю якобы от возмущения или от страха там, где надо ахать. Хотя по большей части мне на все это совершенно наплевать или я сама даже по этому поводу думаю наоборот. И ведь меня никто под дулом пистолета не заставляет этого делать! Мы в школе проходили про репрессии. Нам говорили: это все власть, а обычные люди весь этот маразм, все эти преступления и вообще все это делали, и осуждали, и приветствовали, потому что боялись. А я вот прямо сейчас смотрю вокруг и на себя тоже и думаю: а точно ли так?

Я довольно долго думала, что сказать Марьяне. С таким острым социальным зрением ей всегда будет нелегко жить, и я не могла пообещать ей иного.

— Толпа всегда хуже и «зверее» отдельного человека, а относительно устойчивая социальная структура и ее общественно декларируемые (но, разумеется, не всегда соблюдаемые) нормы всегда вежливее и как бы выше, гуманистичнее его же. Она строится «на вырост», закладывает возможность развития. Так было всегда, какой исторический период и какую географическую точку ни возьми, — сказала я наконец. — Индивидуум, микрокосм — удивительная структура — всегда посередине.

— То есть внутри все такие, как я? — мне показалось, что на глазах девушки выступили слезы.

— Я не знаю, — честно сказала я и тоже опустила голову. — Мне всегда хотелось верить, что это не так.

— И у вас получалось?

— Иногда, в некоторые периоды жизни — да.

— Тогда, значит, и у меня есть надежда, — Марьяна подняла взгляд и улыбнулась. — Я пойду. Спасибо.

— И тебе, — кивнула я. — Можешь не говорить, что тебе понравились мои материалы.

— Не все. Но некоторые неплохие, чего же, — усмехнулась девушка.

Вам может быть интересно:

Больше текстов о психологии, отношениях, детях и образовании — в нашем телеграм-канале «Проект “Сноб” — Личное». Присоединяйтесь

Луценко Е.Л., Габелкова О.Е. Связь вариабельности сердечного ритма с психологическими особенностями, детерминирующими здоровое поведение

 

Луценко Е.Л., Габелкова О.Е. Связь вариабельности сердечного ритма с психологическими особенностями, детерминирующими здоровое поведение // Вестник психофизиологии. – 2013. — № 1. – С. 24-30.

 

УДК 159.91-057.87:612.172

Связь вариабельности сердечного ритма с психологическими особенностями, детерминирующими здоровое поведение

Луценко Е.Л., Габелкова О.Е.

Украина, г. Харьков, Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина

Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Ключевые слова: вариабельность сердечного ритма, здоровое поведение, антиципация, мотивация, инстинкты, студенты

 

Как новейшие, так и уже ставшие классическими исследования в области психологии здоровья показывают, что именно поведение человека играет ключевую роль в детерминации современного уровня заболеваемости и смертности [11].

В наших более ранних исследованиях [4-6] было показано, что склонность к нарушению здорового поведения у молодежи обуславливается рядом личностных качеств, в частности, низкими прогностическими особенностями и доминирующей мотивацией (доминирующим инстинктом). Низкая способность к антиципации лежит в основе того, что такие субъекты не могут осознать последствия, к которым закономерно приводят те или иные виды пренебрежения здоровым образом жизни. Определенные виды доминирующей мотивации могут как препятствовать нарушению здорового поведения (инстинкты самосохранения и продолжения рода), так и способствовать (исследовательский инстинкт и инстинкт доминирования) этому негативному процессу. Например, исследовательский инстинкт в этом возрасте может подталкивать молодежь к пробам наркотических веществ, беспорядочным сексуальным отношениям, опасным авантюрам, а инстинкт доминирования приводить к перенапряжению в учебе и работе.

В то же время анализ исключительно психологических качеств, лежащих в основе склонности многих людей игнорировать как сигналы своего организма, так и рекомендации системы здравоохранения, не позволяет полностью раскрыть механизмы этого процесса. Обращение к физиологическим показателям дает возможность выйти в область неосознаваемых системно-органных процессов, дополняющих информацию психологического характера сведениями о физиологических последствиях тех или иных психологических состояний, свойств и установок личности. Физиологические показатели позволяют раскрыть механизм часто незаметного для индивида перехода от здоровья к преморбидному состоянию и далее к болезни.

Одним из важных и информативных физиологических показателей является сердечный ритм, свойство вариабельности которого отражает общие адаптационные резервы организма, соотношение регулирующих влияний вегетативной нервной системы, уровень физиологического стресса, испытываемого организмом. В строгом смысле «анализ ВСР является методом оценки состояния механизмов регуляции физиологических функций в организме человека и животных, в частности, общей активности регуляторных механизмов, нейрогуморальной регуляции сердца, соотношения между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы» [1, с. 66]. Доказано, что система кровообращения может рассматриваться как чувствительный индикатор адаптационных реакций целостного организма, а ВСР хорошо отражает степень напряжения регуляторных систем, обусловленную возникающей в ответ на любое стрессорное воздействие активацией системы гипофиз-надпочечники и реакцией симпатоадреналовой системы [там же, с. 67]. Задачи, успешно решаемые с помощью метода анализа ВСР – это оценка и прогнозирование психических реакций по выраженности вегетативного фона; использование в качестве метода оценки функциональных состояний при профилактических (донозологических) обследованиях различных контингентов, оценка влияния учебных нагрузок и др. [там же, с. 69]. Нынешний технический уровень регистрации и обработки показателей вариабельности сердечного ритма (ВСР) делает этот показатель одним из наиболее доступных для использования вне условий клиники.

Цель данного исследования – выявить показатели ВСР у студентов и проследить их связь с психологическими особенностями, детерминирующими здоровое поведение.

Задачи исследования: 1) определить основные показатели ВСР у студенческой молодежи и соотнести их с нормой; 2) выявить связь между склонностью к нарушениям здорового поведения и показателями ВСР; 3) проследить связь между антиципационной состоятельностью и показателями ВСР; 4) проанализировать взаимосвязи между доминирующими мотивами и показателями ВСР.

Материал и методы исследования. Выборку исследования составили 217 студентов 1-3 курсов 19-ти факультетов ХНУ им. В.Н. Каразина, из них 105 девушек и 112 юношей. Диапазон возраста 16-24 года, средний возраст – 18 лет. Исследуемые лица добровольно приняли участие в тестировании.

В качестве методов исследования применялись следующие. 1) Анализ ВСР, 5 минут, в покое сидя, с помощью аппаратно-программного комплекса «БОС-Пульс» (ГУ НИИ молекулярной биологии и биофизики СВ РАМН, г. Новосибирск). Фиксировались показатели частоты сердечных сокращений (HR), индекс напряженности регуляторных систем или стресс-индекс (SI), общая мощность спектра (TP), мощность дыхательных/высокочастотных волн (HF), мощность медленных волн (LF), мощность ультрамедленных волн (VLF), отношения симпатических и парасимпатических влияний или индекс вагосимпатического взаимодействия (LF/HF). 2) Опросник нарушений здорового поведения Е.Л. Луценко, О.Е. Габелковой (2012, Лаборатория психодиагностики каф. прикладной психологии ХНУ им. В.Н. Каразина) [12], измеряющий общий показатель нарушений здорового поведения и восемь дополнительных: тяга к курению, пренебрежение безопасностью, нарушения питания, низкий самоконтроль, погоня за модным имиджем, эмоциональная некомпетентность, саморазрушительное поведение. 3) Тест антиципационной состоятельности (АС) В.Д. Менделевича [9], измеряющий общую АС, временную АС, пространственную АС и личностно-ситуативную АС. 4). Опросник для выявления доминирующего инстинкта В.И. Гарбузова [8], измеряющий силу выраженности семи инстинктов: эгофильного (самосохранение), генофильного (продолжение рода), альтруистического, исследовательского, инстинкта доминирования, либертофильного (стремление к свободе) и дигнитофильного (сохранение достоинства).

Для обработки данных применялась описательная статистика и корреляционный анализ Спирмена, выполненные в программе STATISTICA 6.0.

Результаты. Описательная статистика показателей ВСР группы из 217 студентов отражена в табл. 1.

Табл. 1. Описательная статистика показателей ВСР

	Mean	Std.Dev.
SI, усл.ед.	125,3	243,2
HR, уд/мин	81,8	10,8
VLF, мс2	1008,3	1165,3
VLF%	35,1	17,9
LF, мс2	1145,3	1334,9
LF%	36,52	12,6
HF, мс2	1081,5	1694,7
HF%	28,3	17,3
TР, мс2	3235,2	3618,5
LF/HF	2,0	1,8

 

Практически все измеренные показатели ВСР у исследуемой группы находятся в пределах нормы, которая понимается, согласно авторам-разработчикам метода [1], как функциональный оптимум, указывающий на сохранение достаточного уровня функциональных возможностей организма. Присутствует равновесие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, с небольшим преобладанием симпатического влияния, что характерно для бодрствующего состояния. Несколько превышает норму только показатель VLF%, норма которого находится в диапазоне 15-30%. Показатель медленных волн 2-го порядка несет информацию от центров терморегуляции и энерго-метаболического обмена. Его повышение интерпретируется как активация центров энерго-метаболического обмена. Как указывает Р.М. Баевский, «чем ниже функциональные резервы организма, тем выше должно быть напряжение регуляторных систем для того, чтобы обеспечить необходимый уровень функционирования основных жизненно важных систем организма» [2]. Повышение VLF% может свидетельствовать о подключении у студентов гипофизарно-гипоталамического и коркового уровня регуляции как реакции гиперадаптации в ответ на высокие учебные нагрузки, когда автономного контура оказывается недостаточно для решения текущих адаптивных задач.

Корреляционный анализ показателей ВСР и результатов Опросника нарушений здорового поведения позволил выявить две достоверные связи. Обнаружена обратная связь между общим показателем нарушений здорового поведения и LF% (r_s=-0.13, p=0.049). То есть, чем больше исследуемые лица склонны к различным нарушениям здорового поведения, тем меньше у них процент медленных (вазомоторных) волн. Медленные волны 1-го порядка отражают состояние симпатического отдела вегетативной нервной системы и связаны с мобилизацией организма. Можно проинтерпретировать полученную связь с привлечением понятия «анксиолитической функции», выполняемой многими объектами аддикций (зависимостей). Анксиолитическая функция заключается в снижении тревоги, возникающей у человека в ответ на угрозы, на дефицит удовлетворения потребностей. Эту роль играет алкоголь, никотин, переедание или употребление сладкой/жирной пищи, сексуальные контакты, следование моде и т.п. поведение, так как оно либо прямо «обращается» к системе внутреннего подкрепления и порождает положительные эмоции, либо опосредованно, например, через следование моде или демонстрацию рискованного поведения, которое повышает престиж человека в обществе, а значит удовлетворяет потребность в высоком статусе [7, с. 91]. Таким образом, нарушения здорового поведения в молодом возрасте по типу получения опасных удовольствий, когда физиологические резервы еще велики и вред для здоровья пока субъективно не ощущается, сопровождается снижением симпатических мобилизационных влияний регулирующего вазомоторного центра продолговатого мозга.

Также выявлена прямая связь между склонностью к нарушениям питания, измеряемой соответствующей шкалой Опросника нарушений здорового поведения, и VLF% (r_s=0.14, p=0.046). Эта связь привычки неправильно питаться (часто перекусывать, переедать, употреблять много сладкой или «банкетной» еды) оказывается прямо связанной с повышением метаболической гормональной компоненты регуляции организма, то есть не проходит «бесследно» и изменяет состояние здоровья в сторону повышения напряженности по типу гиперадаптации.

Корреляционный анализ показателей ВСР и уровня выраженности антиципационных способностей позволил выявить пять значимых связей, три из которых относятся к личностно-ситуативной АС, и по одной – к пространственной и общей АС. Общая АС прямо связана с LF, мс² (r_s=0.14, p=0.038). То есть, чем выше общие прогностические способности человека – тем сильнее симпатическая регуляция. Повышение напряженности через активацию вазомоторного центра, управляющего колебаниями артериального давления, можно объяснить возрастанием личностной тревожности. За способность предвидеть будущее приходится «платить» тревогой за это будущее.

Пространственная АС обратно связана с HR, уд/мин (r_s=-0.15, p=0.024). Пространственная антиципация по В.Д. Менделевичу [9] демонстрирует способности предвосхищать движения предметов в пространстве, упреждать их, координировать собственные движения, проявлять моторную ловкость. Более низкая частота пульса свойственна спортсменам, танцорам, хорошо тренированным людям. Им же, соответственно, свойственна и хорошая пространственная антиципация, так как для выполнения сложных и интенсивных физических нагрузок требуется прогнозирование скоростей, амплитуд, пространственной ориентации движений.

Личностно-ситуативная АС обратно связана с SI усл. ед. (r_s=-0.14, p=0.045) и прямо – с LF, мс² (r_s=0.16, p=0.017) и TР, мс² (r_s=0.14, p=0.044). Личностно-ситуативная АС, согласно автору теста, отражает коммуникативный уровень антиципации, способность прогнозировать жизненные события и ситуации. То есть, при высокой личностно-ситуативной АС субъекту свойственно испытывать меньший уровень физиологического стресса (напряженность регуляторных систем), обладать большей общей энергией и мобилизационным потенциалом (симпатическая компонента).

Корреляционный анализ показателей ВСР и доминирующих мотивов позволил обнаружить достоверные связи с двумя мотивами. Исследовательская мотивация оказалась прямо связана с VLF, мс²(r_s=0.18, p=0.009), VLF% (r_s=0.14, p=0.037), LF/HF (r_s=0.15, p=0.028) и обратно связанной с HF% (r_s=-0.17, p=0.011). Данные корреляции можно объяснить с привлечением понятия тревоги, как основной реакции, запускающей адаптацию [3]. Как обосновывает Ф.Б. Березин, врезультате нарушения взаимодействия индивида и среды возникает или усиливается тревога, которая несет сигнальную функцию и активирует адаптивные механизмы. Тревога может не только стимулировать активность, но и способствовать разрушению недостаточно адаптивных поведенческих стереотипов, замещению их более адекватными формами поведения. С другой стороны, тревога, по интенсивности и длительности неадекватная ситуации, препятствует формированию адаптивного поведения [там же, с. 15]. Исследовательская, поисковая активность − это деятельность в условиях новизны, неопределенности и риска. Соответственно снижение парасимпатической составляющей, характерной для состояний покоя и сна, и повышение влияний со стороны центрального контура регуляции – симпатоадреналовой системы, является адекватной реакцией для лиц с доминированием поисковой мотивации.

Выраженность инстинкта свободы оказалась прямо связанной с HF, мс² (r_s=0.14, p=0.042) и обратно связанной с SI усл. ед. (r_s=-0.15, p=0.030), LF% (r_s=-0.15, p=0.030) и LF/HF (r_s=-0.16, p=0.016). По В.И. Гарбузову инстинкт свободы проявляется в неприятии такой личностью любых форм подавления человека как со стороны других людей, так и со стороны государства, в выборе между карьерными, материальными ценностями, безопасностью или свободой именно свободы, уважении прав человека на свободу слова, передвижения и вероисповедания, стремлении к независимости и отсутствию ограничений [цит. по. 8]. Для того, чтобы исповедовать такие ценности человек должен быть очень уверен в себе, своей самодостаточности и самоэффективности в любой ситуации. Физиологически такой тип личности должен быть обеспечен высоким уровнем спокойствия, отсутствием тревожности и эмоциональной лабильности, возможно иметь флегматичский темперамент, стеническую конституцию. Соответственно при таком типе мотивации наблюдается доминирование автономного контура регуляции (высокочастотной составляющей) и низкий уровень стресс-индекса и соотношения симпатического/парасимпатическог компонентов.

Обсуждение. Полученные нами данные о прямой корреляции выраженности исследовательского инстинкта с параметрами симпатической и нейрогуморальной регуляции, и обратной корреляции с парасимпатической составляющей подтверждают теорию В.С. Роттенберга и В.В. Варшавского о роли поисковой активности в повышении адаптивных резервов организма [10]. Исследователи утверждают, что вторая фаза стресса (напряжения) не непосредственно и не постепенно переходит в третью фазу (истощения), а то, что стресс сменяется дистрессом только тогда, когда поиск уступает место отказу от поиска [с. 23]. Для организмов на фазе напряжения характерно сохранение здоровья, высокая сопротивляемость болезням (даже более высокая, чем без стресса), что обеспечивается симпатической и симпато-адреналовой активацией, что и было получено в нашем исследовании.

Выводы

1. Основные показатели ВСР у студенческой молодежи находятся в пределах нормы, однако интенсивная учебная нагрузка сопровождается повышенной симпатоадреналовой активацией, что проявляется в превышении нормы показателя медленных волн второго порядка. Превышение нормы не является значительным и интерпретируется как состояние гиперадаптации студентов в процессе учебы в вузе.

2. Склонность к нарушениям здорового поведения сопровождается снижением медленных волн первого порядка. Уменьшение симпатической мобилизации при характерных для молодого возраста нарушениях здорового поведения, к которым относятся курение, употребление спиртных напитков, нарушения питания, рискованное поведение, погоня за модным имиджем, объясняется с точки зрения повышения эмоциональной удовлетворенности и снижения тревоги в результате «обращения», данных форм поведения к системе «внутреннего подкрепления». Нарушения питания, кроме того, связаны с повышением регуляторного энерго-метаболического компонента ВСР, что отражается в корреляции с процентом медленных волн второго порядка.

3. Общая высокая антиципационная состоятельность связана с повышенной симпатической компонентой регуляции, то есть прогнозирование будущего мобилизует резервы на готовность ко встрече с будущими событиями. Хорошая пространственная АС характерна для тренированных людей, что объясняет корреляцию с более медленным сердечным ритмом. При высокой личностно-ситуативной АС субъекту свойственно испытывать меньший уровень физиологического стресса, обладать большей общей энергией и мобилизационным потенциалом.

4. Стремление к свободе связано с высокой парасимпатической регуляцией, низким уровнем стресса и симпатической мобилизации. К свободе и автономии стремятся психологически устойчивые, уверенные в себе индивиды, что выражается в низкой напряженности и стрессированности. Исследовательская мотивация коррелирует с признаками гиперадаптации, симпатической мобилизации и уменьшением парасимпатической восстановительно-трофической регуляции. Эти результаты согласуются с теорией Роттенберга-Аршавского о защитной роли поисковой активности в ситуациях стресса, для профилактики невротических и психосоматических расстройств.

 

Список литературы

1. Баевский Р.М. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем (методические рекомендации) / Р.М. Баевский и др. // Вестник аритмологии. – 2001. — №24. – С. 65-87.
2.  Баевский Р.М. Анализ вариабельности сердечного ритма: история и философия, теория и практика / Р.М. Баевский // Клиническая информатика и телемедицина. – 2004. — №1. — С. 54-64.
3.  Березин Ф.Б. Психическая и психофизиологическая адаптация человека / Ф.Б. Березин. – Л.: Наука, 1988.
4.  Габелкова О.Е. Взаимосвязь склонности к нарушениям здорового поведения с антиципацией и типовыми личностными особенностями / О.Е. Габелкова, Е.Л. Луценко / Харківська школа психології: спадщина і сучасна наука: Тези доповідей міжнародної науково-практичної конференції 19-20 жовтня 2012 р. – Харків: ХНПУ, 2012. – С. 53-54.
5.  Габелкова О.Є. Психологічні особливості людей, що схильні до гіподинамії в молодому віці / О.Є. Габелкова, О.Л. Луценко, Т.І. Плісюк // Вісник Харк. нац. ун-ту імені В.Н.Каразіна. Серія: Психологія. – 2011. — № 937. – С. 31-34.
6.  Луценко О.Л. Психологічні особливості студентської молоді, що має тютюнову залежність / О.Л. Луценко, О.Є. Габелкова, О.І. Пєтрік // Практична психологія та соціальна робота. — №7. – 2011. – С. 49-54.
7. Майерс. Д. Психология. / Д. Майерс; пер. с англ. И.А. Карпиков, В.А. Старовойтова. – 2-е узд. – Мн.: Попурри, 2006.
8.  Малкина-Пых И.Г. Психосоматика: Справочник практического психолога / И.Г. Малкина-Пых. – М.: Эксмо, 2005.
9.  Менделевич В.Д. Тест антиципационной состоятельности (прогностической компетентности) – экспериментально-психологическая методика для оценки готовности к невротическим расстройствам / В. Д. Менделевич // Социальная и клиническая психиатрия. – 2003. — №1. – С. 35 – 40.
10. Ротенберг В.С. Поисковая активность и адаптация / В.С. Ротенберг, В.В. Аршавский. – М.: Наука, 1984.
11.  Michie S. Theories and techniques of behaviour change: Developing a cumulative science of behaviour change / S. Michie, M. Johnston // Health Psychology Review. – 2012. – Vol. 6. – No. 1. – P. 1-6.
12. URL: http://psydilab.univer.kharkov.ua

 

Резюме

В статье рассмотрены связи показателей вариабельности сердечного ритма с психологическими особенностями, детерминирующими здоровое поведение: антиципацией, мотивами, способами нарушать здоровое поведение. Исследование проведено на выборке из 217 университетских студентов.

 

Summary

This article is devoted to the researching of connections between HRV indexes and psychological features, which determines the health behavior: the anticipation, the motivation and ways of health behavior violations. It was tested the sample of 217 university students. 

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFER TARANDUS L.) В ПЕРИОД ОХОТЫ В КОНТЕКСТЕ СТРАТЕГИИ РАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ

TY — JOUR

T1 — ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFER TARANDUS L.) В ПЕРИОД ОХОТЫ В КОНТЕКСТЕ СТРАТЕГИИ РАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ

AU — Малыгина, Наталья Владимировна

PY — 2013

Y1 — 2013

N2 — Стратегия и механизмы одного из направлений природопользования, промыслового оленеводства, определены насильственным изъятием основного компонента северных экосистем – дикого северного оленя. Технологические элементы механизма данного вида природопользования основаны на поведенческих характеристиках животных, которые становятся добычей. В период с 1984 по 2000 гг. проводились полевые исследования на территории Восточного Таймыра (в том числе более 600 часов наземных и 500 часов авианаблюдений) по определению поведенческих характеристик дикого северного оленя (Rangifer tarandus L.) в период охоты. В настоящее время используются два метода – на водных переправах и в коралях. Видо-специфическими поведенческими признаками диких северных оленей традиционно признаны сезонные миграции и стадный инстинкт. Промысловое оленеводство, основано на давних традициях народов Севера охоты на диких животных, с использованием уже в те времена данные поведенческие характеристики. Материалы проведенных исследований выявили характер и признаки реагирования диких северных оленей на стрессор антропогенного происхождения, – оборонительный тип активности. Он всегда появляется при введении в активное поле животных фактора беспокойства и представлен в виде локомоторного репертуара. Его проявление смягчается доминантой направленного движения, превалирующей в поведении оленей в период миграции, которое, вне зависимости от степени воздействия, приходит в норму. Время возвращения к норме реакции – поведенческой доминанты (направленное интенсивное движение) зависит, прежде всего, от степени воздействия раздражителя. Результаты данной работы использованы для совершенствования системы охотничьего промысла как отработки механизма и стратегии природопользования в условиях Крайнего Севера.

AB — Стратегия и механизмы одного из направлений природопользования, промыслового оленеводства, определены насильственным изъятием основного компонента северных экосистем – дикого северного оленя. Технологические элементы механизма данного вида природопользования основаны на поведенческих характеристиках животных, которые становятся добычей. В период с 1984 по 2000 гг. проводились полевые исследования на территории Восточного Таймыра (в том числе более 600 часов наземных и 500 часов авианаблюдений) по определению поведенческих характеристик дикого северного оленя (Rangifer tarandus L.) в период охоты. В настоящее время используются два метода – на водных переправах и в коралях. Видо-специфическими поведенческими признаками диких северных оленей традиционно признаны сезонные миграции и стадный инстинкт. Промысловое оленеводство, основано на давних традициях народов Севера охоты на диких животных, с использованием уже в те времена данные поведенческие характеристики. Материалы проведенных исследований выявили характер и признаки реагирования диких северных оленей на стрессор антропогенного происхождения, – оборонительный тип активности. Он всегда появляется при введении в активное поле животных фактора беспокойства и представлен в виде локомоторного репертуара. Его проявление смягчается доминантой направленного движения, превалирующей в поведении оленей в период миграции, которое, вне зависимости от степени воздействия, приходит в норму. Время возвращения к норме реакции – поведенческой доминанты (направленное интенсивное движение) зависит, прежде всего, от степени воздействия раздражителя. Результаты данной работы использованы для совершенствования системы охотничьего промысла как отработки механизма и стратегии природопользования в условиях Крайнего Севера.

UR — https://elibrary.ru/item.asp?id=19004872

M3 — Статья

SP — 293

EP — 315

JO — Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture

JF — Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture

SN — 2658-6649

IS — 3-3(39)

ER —

Инстинкт может превзойти аналитическое мышление

В последние годы исследователи приводили нам пример за примером того, как мы, люди, ошибаемся, когда дело доходит до принятия решений. Мы неправильно понимаем вероятность, мы близоруки, мы обращаем внимание на неправильные вещи и просто обычно ошибаемся. Этот популярный триумф литературы по «эвристике и предубеждениям», впервые предложенной психологами Дэниелом Канеманом и Амосом Тверски, позволил нам осознать недостатки, которые экономика давно замалчивает, и привел к интересным нововведениям в пенсионном планировании и государственной политике.

Однако это не единственная линза, через которую можно смотреть на принятие решений. Психолог Герд Гигеренцер провел свою карьеру, сосредоточив внимание на том, как мы получаем правильные вещи или, по крайней мере, могли бы этому научиться. По мнению Гигеренцера, использование эвристики, эмпирических правил и других сокращений часто приводит к лучшим решениям, чем модели «рационального» принятия решений, разработанные математиками и статистиками. Временами эта вера приводила управляющего директора Института развития человека Макса Планка в Берлине к довольно ожесточенным спорам со своими интеллектуальными оппонентами.Это также привело к растущему количеству увлекательных исследований и растущей библиотеке книг для непрофессиональных читателей, последняя из которых, Risk Savvy: How to Make Good Decisions , только что вышла.

Во время посещения нью-йоркского офиса HBR Гигеренцер рассказал о своей работе для подкаста Ideacast, который вы можете послушать здесь:

Загрузить подкаст

Затем мы продолжили разговор, намного превышающий срок Ideacast. Далее следует отредактированная версия всего разговора.

HBR: Большинство из нас привыкло слышать о том, насколько мы плохо принимаем решения в условиях неопределенности и как наша интуиция часто сбивает нас с пути. Но не совсем в этом направлении, верно?

Герд Гигеренцер: Я всегда удивляюсь, почему люди хотят слышать, насколько плохи их собственные решения или, по крайней мере, насколько все остальные глупы. Это не мое направление. Мне интересно помогать людям принимать более правильные решения, а не утверждать, что у них есть эти когнитивные иллюзии и что они в основном безнадежны, когда дело касается риска.

Но многие ваши исследования за прошедшие годы показали, что люди совершают ошибки.

Только представьте, несколько веков назад кто бы мог подумать, что каждый сможет читать и писать? Теперь, сегодня, нам нужна грамотность в отношении рисков. Я считаю, что если мы будем учить молодых людей, детей математике неопределенности, статистическому мышлению, а не только математике достоверности — тригонометрии, геометрии, всем прекрасным вещам, которые большинству из нас никогда не нужны, — тогда у нас может быть новое общество, которое будет более способен справляться с риском и неопределенностью.

Под обучением людей тому, как справляться с неопределенностью, вы имеете в виду занятия по статистике, изучение теории принятия решений?

Если вы находитесь в мире, где вы можете рассчитывать риски, тогда достаточно статистического мышления и логики. Если вы зайдете в казино и поиграете в рулетку, вы сможете подсчитать, сколько проиграете в конечном итоге. Но большинство наших проблем связано с неопределенностью. Так, например, во время финансового кризиса говорили, что банки играют в казино.Если бы это было правдой — тогда они могли бы подсчитать риски. Но они играют в реальном мире неопределенности, где мы не знаем всех альтернатив или последствий, а риски очень трудно оценить, потому что все динамично, есть эффекты домино, случаются сюрпризы, всякого рода вещи случаются.

Моделирование рисков в банках выросло из теории вероятностей.

Верно, и в этом причина того, что эти модели терпят неудачу. Нам нужно статистическое мышление в мире, где мы можем рассчитывать риск, но в мире неопределенности нам нужно больше.Нам нужны практические правила, называемые эвристикой, и хорошая интуиция. Это различие не проводится в большинстве экономических и других когнитивных наук, и люди верят, что они могут моделировать или свести любую неопределенность к риску.

Вы рассказываете историю, которая, я думаю, заимствована из Нассима Талеба , об индейке. В чем проблема того, как Турция подошла к управлению рисками?

Предположим, вы индюк, и это первый день вашей жизни.Входит человек, и вы верите: «Он убивает меня». Но он тебя кормит. На следующий день он снова приходит, и вы боитесь: «Он убивает меня», но он вас кормит. Третий день то же самое. По любой стандартной модели вероятность того, что он накормит вас, а не убьет, увеличивается день ото дня, а на 100-й день она выше, чем когда-либо ранее. А сегодня день перед Днем благодарения, а ты мертвое мясо. Таким образом индейка перепутала мир неопределенности с миром рассчитанного риска. И иллюзия индейки, вероятно, не так часто встречается у индюков, но в основном у людей.

Какое эмпирическое правило могло бы помочь человеку или индейке в такой ситуации?

Давайте использовать для этого людей. Например, стоимость подвержена риску и другие стандартные модели, которые рейтинговые агентства использовали до кризиса 2008 года — там произошло то же самое. Доверие росло год от года и незадолго до кризиса было самым высоким. Эти типы моделей не могут предсказать какой-либо кризис и упустили каждый из них. Они работают, когда мир стабилен. Это похоже на то, как если бы у вас в машине была подушка безопасности, которая работает все время, кроме случаев, когда вы попадаете в аварию.

Итак, нам нужно уйти от теории вероятностей и исследовать умную эвристику. У меня есть проект с Банком Англии, который называется «Простая эвристика для более безопасного мира финансов». Мы изучаем, какие простые эвристики могут сделать мир безопаснее. Когда Мервин Кинг еще был губернатором, я спросил его, какие простые правила могут помочь. Мервин сказал, что начните с коэффициента левериджа не выше 10 к одному. Большинству банков эта идея не нравится по понятным причинам. Они могут проводить свои собственные расчеты стоимости, подверженной риску, с использованием внутренних моделей, и центральные банки не могут это проверить.Но такие простые правила не так просты. Параметров для оценки не так уж и много.

Вот общая идея: в большом банке, которому необходимо оценить, возможно, тысячи параметров для расчета своей стоимости, подверженной риску, ошибка, вносимая этими оценками, настолько велика, что вам следует упростить ее. Если вы работаете в небольшом банке, который не делает крупных инвестиций, вы находитесь в более безопасном и стабильном режиме. И здесь сложные расчеты действительно могут окупиться. Итак, в общем, если вы находитесь в неопределенном мире, сделайте это проще.Если вы живете в мире, который очень предсказуем, сделайте его сложным.

Как насчет роли интуиции и интуиции во всем этом? Понятно, что в бизнесе это большая проблема.

Внутренние чувства — инструменты для неопределенного мира. Это не прихоть. Это не шестое чувство или голос Бога. Они основаны на большом опыте, бессознательной форме интеллекта.

Я работал с крупными компаниями и спрашивал лиц, принимающих решения, как часто они основывают важное профессиональное решение на этом чутье.В компаниях, с которыми я работал, которые являются крупными международными компаниями, около 50% всех решений в конечном итоге принимаются интуитивно.

Но те же самые менеджеры никогда бы не признались в этом публично. Есть страх быть привлеченным к ответственности, если что-то пойдет не так, поэтому они разработали несколько стратегий, чтобы справиться с этим страхом. Один — найти причины постфактум. У топ-менеджера может быть интуиция, но затем он просит сотрудника найти факты в следующие две недели, и после этого решение представляется как решение, основанное на фактах и ​​больших данных.Это пустая трата времени, интеллекта и денег. Более дорогой вариант — нанять консалтинговую компанию, которая предоставит 200-страничный документ, чтобы оправдать интуицию. И еще есть самый дорогой вариант — принятие защитных решений. Здесь менеджер считает, что ему следует выбрать вариант А, но если что-то пойдет не так, он не может это объяснить, так что это нехорошо. Поэтому он рекомендует вариант Б, что-то вроде выбора второго или третьего сорта. Принятие защитных решений вредит компании и защищает лицо, принимающее решения.В исследованиях, которые я проводил с крупными компаниями, это происходит примерно от трети до половины всех важных решений. Вы можете себе представить, сколько теряют эти компании.

Но в бизнесе наблюдается тенденция к более разумному использованию данных. В некоторых отраслях его огромное количество, и определенно на страницах HBR , это все о . Как мне автоматизировать больше этих решений?

Это хорошая стратегия, если у вас есть бизнес в очень стабильном мире.Большие данные имеют давние традиции в астрономии. За тысячи лет люди собирали удивительные данные, и небесные тела там довольно стабильны по сравнению с нашей короткой продолжительностью жизни. Но если вы имеете дело с неопределенным миром, большие данные создадут иллюзию уверенности. Например, в Risk Savvy я проанализировал прогнозы ведущих мировых инвестиционных банков относительно обменных курсов. Если вы посмотрите на это, то поймете, что большие данные терпят неудачу. В неопределенном мире вам нужно что-то еще.Хорошая интуиция, умная эвристика. Но большая часть экономистов еще не готова признать, что помимо ожидаемой максимизации полезности будет еще один инструмент.

Вы рассказываете историю в своей книге Гарри Марковица , который ввел максимизацию ожидаемой полезности в мир инвестирования с помощью современной теории портфеля. Как он на самом деле выбирает свои вложения?

Когда Гарри Марковиц делал свои собственные инвестиции на время после выхода на пенсию, он полагался на простую эвристику.Довольно интуитивно понятный — вкладывайте деньги поровну. Если есть два варианта, 50-50; три, третий, третий, третий; и так далее. Это называется «один над N». N — количество вариантов. Мы и другие исследовали, насколько хорош один над N. В большинстве исследований один из N превосходит оптимизацию портфелей Марковица.

Можем ли мы определить мир, в котором простая эвристика, одна над N, лучше, чем весь расчет оптимизации? Это то, что мы с Райнхардом Зельтеном называем изучением экологической рациональности эвристики.Если мир в высшей степени предсказуем, у вас есть много данных и только несколько параметров для оценки, тогда создавайте сложные модели. Но если мир очень непредсказуем и нестабилен, как на фондовом рынке, у вас есть много параметров для оценки и относительно мало данных. Тогда сделайте это просто.

Чтобы использовать таксономию, популяризированную в последние пару лет Даниэлем Канеманом, речь идет не о том, чтобы возложить ответственность за систему два и держать систему под контролем. Речь идет о том, чтобы выяснить, какие ситуации лучше всего подходят для каждой из них.

У меня есть собственное мнение о системе 1 и системе 2, и если вы хотите, чтобы я поделился…

Ну, я знаю, что вы и Канеман обсуждали эти вещи десятилетиями, так что уверен.

Что такое система один и система два? Это список дихотомий. Эвристическая и расчетная рациональность, бессознательная или сознательная, склонность к ошибкам или всегда правильная и т. Д. Обычно наука начинается с этих расплывчатых дихотомий и вырабатывает точную модель. Это единственный случай, когда я знаю, что один прогрессирует в другом направлении.У нас были и есть точные модели эвристики, такие как модель над N. И в то же время у нас есть точные модели для так называемого рационального принятия решений, которые совершенно разные: байесовские, Неймана-Пирсона и т. Д. . То, что делает история системы один, система два, объединяет все эти вещи в два черных ящика, и он счастлив, просто говоря, что это система один, это система два. Он ничего не может предсказать. Он может объяснить постфактум почти все. Я не считаю этот прогресс.

Согласование эвристики и бессознательного неверно.Любую эвристику можно использовать сознательно или бессознательно. Согласование между эвристикой и подверженностью ошибкам также неверно. Итак, что нам нужно, так это вернуться к точным моделям и спросить себя, когда один из N является хорошей идеей, а когда нет? Система один, система два даже не спрашивает об этом. Предполагается, что эвристика всегда плохая или всегда на втором месте.

Похоже, что в руководстве в бизнесе и в других сферах вы действительно застряли или одарены эвристикой, потому что вся идея в том, что вы продвигаетесь на неизведанную территорию.Какие из ключевых эвристик, обнаруженных вами за эти годы, кажутся эффективными для руководителя?

Есть эвристики, которые мы можем моделировать и обрабатывать математически. Но другие больше похожи на словесные рецепты. Чем неопределеннее мир, тем больше вам нужно вдаваться в словесные рецепты.

Существует целый класс эвристик, которые я называю принятием решения по одной веской причине. Предположим, у вас есть крупная компания с клиентской базой в 100 000 человек, и вы не хотите ориентироваться на тех клиентов, которые никогда не будут покупать у вас.Итак, как предсказать, какие клиенты купят, а какие нет? Согласно стандартной теории маркетинга, это сложная проблема, поэтому вам нужно комплексное решение — например, модель отрицательного биномиального распределения Парето, которая имеет четыре параметра, которые вы оцениваете, и дает вам вероятность для каждого покупателя, что он или она совершит будущие покупки. . Другое видение — это сложная проблема в мире неопределенности. Следовательно, вам нужно найти простое решение, потому что вы получите слишком много ошибок, сделав все эти оценки.

Эвристика перерыва является примером: если клиент не совершал покупок в течение как минимум девяти месяцев, классифицируется как неактивный; в противном случае — активный. Теперь вы можете сказать, что полагаться на одну вескую причину никогда не может быть лучше, чем полагаться на эту и многие другие причины и производить впечатляющие математические вычисления. Но это большая ошибка в мире неопределенности. Исследования показали, что, например, в авиакомпании простая эвристика предсказывает будущее поведение клиентов лучше, чем сложная модель Парето.То же самое и в швейном бизнесе.

Меньше было больше.

Ага, лучше меньше, да лучше. Например, ряд исследований показал, что при изучении языка работает ограниченная память и простые предложения. Родители делают это интуитивно. Это называется детский лепет. И это работает. И дети учатся. Затем предложения становятся немного сложнее, а память расширяется, и это способ улучшить понимание языка.

Проблема эвристики и предубеждений людей, включая большую часть поведенческой экономики, в том, что они сохраняют стандартные модели нормативными и думают, что всякий раз, когда кто-то делает что-то другое, это должно быть признаком когнитивных ограничений.Это большая ошибка. Потому что в мире неопределенности эти модели не являются нормативными. Я имею в виду, что каждый должен это понимать.

Я надеюсь, что в какой-то момент экономисты повернутся и поймут, что их модели подходят для одного класса ситуаций, но не подходят для другого. Кроме того, психологи и экономисты понимают, что существует математическое исследование эвристики. Эта эвристика — это не просто такие слова, как доступность или репрезентативность, которые объясняют все постфактум, но могут предсказывать вещи.Один за N, эвристика распознавания, одна веская причина могут очень хорошо предсказывать и могут быть показаны как неверные в определенных ситуациях.

Эвристика признания является классической: было проведено множество исследований фондового рынка , проведенных такими людьми, как Терри Одеан из Беркли, о том, как люди принимают неверные решения при инвестировании из-за эвристики признания. Но вы провели исследований, которые показали, что американцев лучше немцев выбирали, в каких из различных пар немецких городов было больше населения, а немцы были лучше американцев в американских городах, потому что иностранцы просто выбирали города, в которых они находились. признал.

Самое интересное в том, что сама идея о том, что простая эвристика может работать хорошо, вызывает такое большое сопротивление. Двое немецких психологов сказали: «Хорошо, мы полагаем, что люди полагаются на эту эвристику, но это не может быть хорошо». И они утверждали, что, поскольку города представляют собой стабильный мир, там это может сработать. Но они выбрали мир, в котором, по их мнению, немцы действительно предвзято относятся. Это предсказание всех теннисных матчей Уимблдона в мужском одиночном разряде.

Они спорили, во-первых, что это очень динамичная среда.Победитель прошлого раза больше не победитель. Во-вторых, мы используем прогнозы немцев, а у немецких игроков дела шли не очень хорошо. Это было время после Беккера. У них было три золотых стандарта: два рейтинга ATP (один — переходный год, другой — календарный год) и посев Уимблдона. Затем им потребовались люди, которые почти ничего не знают, а идеальная группа — это те, кто слышал о половине игроков и не слышал о другой половине. В Берлине нашли немецких игроков-любителей, которые даже не слышали о половине этих ребят.Так они составили рейтинг признания.

Каков был результат? Номер один в рейтинге ATP получил 66% правильных ответов. Другой рейтинг ATP получил 68%, посев Уимблдона — 69%. И эвристика распознавания правильно предсказала 72% результатов матча. Это не то, что они хотели показать. Это повторилось два года спустя, практически с тем же результатом.

Интуиция — это больше, чем чувство — Ассоциация психологических наук — APS

Великие лидеры принимают разумные решения даже в сложных обстоятельствах.От Альберта Эйнштейна до Опры Уинфри многие высшие руководители приписывают свой успех следованию своей интуиции. Новое исследование показывает, как интуитивные инстинкты могут помочь нам принимать более быстрые и точные решения.

Интуиция — идея о том, что люди могут принимать успешные решения без сознательного аналитического мышления — интересовала философов и ученых, по крайней мере, со времен древних греков. Но ученым было трудно найти количественные доказательства того, что интуиция действительно существует.

Теперь группа исследователей из Университета Нового Южного Уэльса разработала новую технику, демонстрирующую, насколько бессознательная интуиция может влиять на принятие решений и даже улучшать их. Исследовательская группа — ученые-психологи Галанг Луфитянто, Крис Донкин и Джоэл Пирсон — недавно опубликовали свои выводы в журнале Psychological Science .

«Многие люди используют фразу« интуиция »для описания ощущения или чувства, которое они испытывают при принятии решений, но это всего лишь описания, они не предоставляют убедительных доказательств того, что мы можем использовать бессознательную информацию в нашем мозгу или теле для управления нашим поведением. , — объясняет Пирсон.«Это первый раз, когда мы смогли показать убедительные доказательства того, что что-то вроде интуиции действительно существует».

Чтобы измерить интуицию, исследователи разработали эксперимент, в котором участникам были представлены эмоциональные образы за пределами осознания, когда они пытались принять правильные решения. Результаты исследования показывают, что даже когда люди не знали об изображениях, они все равно могли использовать информацию с изображений, чтобы принимать более уверенные и точные решения.

«Эти данные показывают, что мы можем использовать бессознательную информацию в нашем теле или мозге, чтобы помочь нам вести себя по жизни, чтобы принимать более правильные решения, быстрее принимать решения и быть более уверенными в принимаемых нами решениях», — говорит Пирсон.

В эксперименте группам студентов были показаны стимулы, состоящие из облака из множества движущихся точек, которые выглядели как шумный «снег», который можно было увидеть на старом телевизоре. Участники должны были сообщить, в каком общем направлении двигалось облако точек, влево или вправо.

«Пока наши испытуемые принимали эти решения, мы представили одному из их глаз эмоциональные фотографии, а затем использовали другую технику, называемую непрерывным подавлением вспышки, чтобы сделать эти эмоциональные фотографии невидимыми или бессознательными», — объясняет Пирсон. «Итак, пока испытуемые принимали эти сенсорные решения, они даже не подозревали, что им были представлены эти эмоциональные фотографии».

Участники были оснащены зеркальным стереоскопом во время эксперимента, который позволял непрерывное подавление вспышки маскировать эмоциональные образы в другом глазу.

Вызывающие эмоции фотографии включали как положительные образы, например очаровательных щенков, так и тревожные отрицательные, например, змею, готовую атаковать. Тип изображения, положительный или отрицательный, указывал, в каком направлении движется облако точек.

В ходе четырех различных экспериментов Пирсон и его коллеги обнаружили, что люди могут принимать более быстрые и точные решения, когда они неосознанно просматривают эмоциональные образы. По сути, человеческий мозг мог обрабатывать и использовать информацию из изображений для улучшения своих решений.

«Еще одним интересным открытием этого исследования является то, что интуиция со временем улучшалась, что позволяет предположить, что механизмы интуиции можно улучшить с практикой», — добавляет Пирсон.

Дополнительным доказательством интуиции стали физиологические данные участников. В одном эксперименте исследователи измерили проводимость кожи участников — индикатор физиологического возбуждения — когда они принимали решения о скоплении точек. Исследователи обнаружили, что кожная проводимость предсказывает поведенческую интуицию; то есть, даже когда люди не осознавали изображения, их тела проявляли физиологическую реакцию на эмоциональное содержание стимулов.

По словам Пирсона, способность количественно измерять интуицию может быть благом для многих различных областей, особенно когда речь идет о найме на работу: «Это может быть применено на рабочем месте, взамен существующих анкет, которые на самом деле только проверяют мнение людей о собственные чувства интуиции. У нас есть интуиция, и мы можем ее измерить с научной точки зрения ».

Номер ссылки

Луфитянто, Г., Донкин, К., & Пирсон, Дж. (2016). Измерение интуиции: бессознательная эмоциональная информация повышает точность и уверенность в принятии решений. Психологические науки . DOI: 10.1177 / 0956797616629403

Развитие эволюционирует: истоки и значение инстинкта

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 января 2018 г.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC5182125

NIHMSID: NIHMS728536

Департамент психологии и мозговых наук Департамент биологии The DeLTA Center The University of Iowa в ЧВК, цитирующих опубликованную статью.

Abstract

Как перелетные птицы, пастушьи собаки и морские черепахи делают те удивительные вещи, которые они делают? Сотни лет ученые и философы пытались найти возможные объяснения. Со временем в дискуссии стало доминировать одно слово: инстинкт . Это стало всеобъемлющим объяснением тех адаптивных и сложных способностей, которые явно не являются результатом обучения или опыта. Сегодня говорят, что различные животные обладают инстинктом выживания, миграционным инстинктом, пастушьим инстинктом, материнским инстинктом или языковым инстинктом.Но более пристальный взгляд показывает, что эти и другие «инстинкты» нельзя удовлетворительно описать как врожденные, заранее запрограммированные, жестко запрограммированные или генетически детерминированные. Скорее, исследования в этой области учит нас, что типичное для вида поведение развивает — и это происходит у каждого человека под руководством типичного для вида опыта, происходящего в надежных экологических контекстах.

Ключевые слова: Видовое типичное поведение, этология, эпигенез, системы развития, импринтинг, локомоция, пластичность развития, аномалия развития, вестибулярная система, корректирующая реакция, наследование

ВВЕДЕНИЕ

Каждое сложное поведение требует от нас определения его происхождения.Откуда птицы знают, что им нужно улетать на юг на зиму? Как бордер-колли умеют пасти овец? Как морские черепахи возвращаются домой к пляжу, на котором они вылупились? В качестве сокращений — для помощи в общении — мы можем говорить о миграционном инстинкте, пастушьем инстинкте или инстинкте возвращения в исходное положение. Такие ярлыки могут показаться приятными, но это иллюзорное удовлетворение. Коснитесь поверхности любого сложного адаптивного поведения, и вы столкнетесь с кажущимся бесконечным множеством сложных вопросов, охватывающих время эволюции и развития, сложности экологического и социального опыта и махинации нервной системы с ее миллиардами нейронов.Чем больше мы углубляемся в эти вопросы, тем труднее определиться с каким-либо четким представлением о том, что такое инстинкт на самом деле. Как отметил Патрик Бейтсон ¹ , эта концептуальная путаница с инстинктом отражается во многих значениях, которые ему обычно приписываются, включая:

• присутствует при рождении,

• не изучено

• разработано до использования

• без изменений после развития

• совместно используется всеми членами вида

• адаптировано в процессе эволюции

• обслуживается отдельным модулем в мозге

• связано с генами

Ученые часто неосознанно используют более одного из этих значений в любой момент времени и даже могут непреднамеренно переключаться между значениями в одной статье.Это не просто вопрос ленивого мышления. Неясность термина отражает фактическую путаницу в предмете. Никто не сомневается в существовании типичного для вида поведения, и мы все можем согласиться с тем, что любая наука о поведении должна стремиться понять их. Но существует тревожная пропасть между широко принятыми предположениями, касающимися инстинкта , и реальной наукой, доступной для его объяснения.

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИНСТИНКТУ

Современное изучение инстинктов началось в 1930-х годах с появлением этологии.Этология — это раздел зоологии, посвященный пониманию поведения в его естественном контексте. Один из основоположников этологии, Конрад Лоренц, популяризировал эту новую дисциплину для широкой публики своими многочисленными известными изображениями «запечатленных» утят, идущих за бородатым австрийцем, как если бы он был их матерью. В 1973 году молодая наука этология получила значительное одобрение, когда трое из ее основателей — Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Лоренц стремился сделать для поведения то же, что эволюционные идеи Чарльза Дарвина сделали для костей. В статье Scientific American в 1958 г. ² , Лоренц начинает знакомое обсуждение эволюции передних конечностей: «Плавник кита, крыло летучей мыши и рука человека так же отличаются друг от друга как внешне, так и внешне. функции, которые они выполняют. Но кости этих структур обнаруживают существенное сходство конструкции. Зоолог заключает, что кит, летучая мышь и человек произошли от общего предка »(стр.119).

Затем Лоренц делает свой критический переход от костей к поведению: «[Я] не возможно, чтобы за всеми вариациями индивидуального поведения кроется внутренняя структура унаследованного поведения, которая характеризует всех представителей данного вида, рода или более крупного таксономическая группа — точно так же, как скелет первобытного предка характеризует форму и строение всех современных млекопитающих »(стр. 119)?

В качестве своего первого примера он приводит чесание головы у птиц, которое, по его наблюдениям, совершенно одинаково от птицы к птице: происходит путем пересечения задней конечности над крылом , чтобы дотянуться до головы ().Лоренц восклицает, что большинство птиц царапают, используя «точно такое же движение» (стр. 120)! Затем он обращается к другим позвоночным, в том числе к млекопитающим, и отмечает, что они царапают точно так же. По мнению Лоренца, из сходного поведения, выраженного такими разными животными, можно было сделать только один вывод: «Я не вижу, как объяснить это неуклюжее действие, если мы не признаем, что оно врожденное. Прежде чем птица сможет почесаться, она должна восстановить прежние пространственные отношения конечностей четвероногого общего предка, которые у нее общие с млекопитающими »(стр.120). Другими словами, царапание у собак, птиц и других животных — это высший инстинкт: древний, запрограммированный и неизменный.

Почесывание головы у собаки и европейского снегиря. Конрад Лоренц использовал царапанье у этих двух очень разных видов, чтобы доказать, что поведение формируется эволюцией. Что касается чесания головы, он недвусмысленно заявил, что это «часть их генетического наследия, а не тренировка» (стр. 119). От Лоренца, 1958 г. ² .

ОТВЕТ НА ЛОРЕНЦА

Десятилетия последующих исследований с тех пор научили нас скептически относиться к широким утверждениям Лоренца о происхождении поведения.Во-первых, царапание головы оказывается более гибким, чем предполагал Лоренц. Burtt и Hailman ³ , например, сообщили, что маленькие молодые птицы обычно чешут голову, перемещая ногу под крылом. Более того, некоторые взрослые будут использовать метод подкрыльев, когда садятся на насест, а переключат на метод подкрыльев в полете. Основываясь на этих и других наблюдениях, они предположили, что способ царапания птицы зависит не от заранее запрограммированных инструкций, а от положения, равновесия и центра тяжести птицы в любой момент ⁴ .Такие термины, как зашитый и врожденный , не учитывают тот факт, что царапание зависит от контекста — от множества факторов, действующих в реальном времени. Изменяя контекст, мы показываем, насколько гибким может быть поведение.

В статье в Scientific American , хитро названной «Как изучается инстинкт», Хайльман ⁵ бросил вызов фундаментальному понятию инстинкта Лоренца: «Термин« инстинкт », как он часто применяется к поведению животных и человека. , относится к довольно сложному стереотипному образцу деятельности, который является общим для данного вида и передается по наследству и не усваивается.Тем не менее, торможение автомобиля и размахивание бейсбольной битой — это сложные стереотипные модели поведения, которые можно наблюдать у многих представителей человеческого вида, и эти модели, безусловно, невозможно освоить без опыта. Возможно, стереотипные модели поведения животных также требуют тонких форм опыта для развития »(стр. 241). Хайльман тщательно продемонстрировал влияние таких тонких форм опыта в своих исследованиях клевания только что вылупившихся чаек.

Взгляд Хайлмана является предшественником сегодняшних систем развития подхода к происхождению способностей, черт и поведения ⁶ .Поразительное наблюдение, которым руководствуется системный подход к развитию, состоит в том, что процессов — иногда очевидных, иногда незаметных — порождают эмерджентные свойства поведения каждого человека. ДНК играет решающую роль в этих процессах, но сама по себе не создает признаков. Соответственно, инстинкты не являются заранее запрограммированными, запрограммированными или генетически детерминированными; скорее, они возникают в каждом поколении в результате сложного каскада физических и биологических воздействий ^7–9 . (Эта ориентированная на процесс перспектива развития долгое время называлась , эпигенез .Этот термин не следует путать с epigenetics , который относится конкретно к изучению того, как негенетические факторы влияют на экспрессию генов. См. Статью Дэвида Мура, Behavioral Epigenetics , в этом сборнике.)

Концепция инстинктов Лоренца не учитывала должным образом роли, которые развитие и опыт играют в возникновении типичного для вида поведения и в передаче поведения из поколения в поколение. Даже объяснение Лоренцем явления, которое наиболее тесно с ним связано — визуального запечатления у утят — претерпело с годами значительные изменения.В то время как Лоренц считал, что детеныши появляются на свет с единственной обучающей программой, которую просто нужно активировать соответствующим стимулом, последующие исследования показывают, что импринтинг состоит из двух независимых процессов ¹⁰ . Первый процесс влечет за собой предрасположенность цыплят ориентироваться на стимулы, которые напоминают область головы и шеи типичной курицы-матери; В естественных условиях эта предрасположенность обычно приводит к тому, что цыпленок ориентируется на собственную мать.Второй процесс влечет за собой получение подробной информации о стимуле; опять же, в естественных условиях этот процесс обычно приводит к тому, что цыпленок узнает о своей матери. Интересно, что эта двухпроцессная модель была применена к проблеме того, как человеческие младенцы развивают свою способность распознавать лица (недавний обзор см. В Johnson et al. ¹¹ )

Гилберт Готлиб провел большую часть своей карьеры, исследуя другую форму импринтинга — слухового импринтинга — при котором только что вылупившиеся птенцы и утята привлекаются к зову матери ⁸ .Поскольку поведение вылупившихся птенцов казалось выраженным без какого-либо очевидного опыта общения с матерью или ее зовом, такое адаптивное поведение считалось инстинктом. Однако Готлиб исследовал этот вопрос так, как никто другой до него не задавался, задав вопрос, получают ли эмбрионы критический опыт , находясь в яйце . Удивительно, но он обнаружил, что это так: эмбрионы издают звуки изнутри яйца, и эти вокализации формируют развитие слуховой системы таким образом, что это критично для их пост-инкубационного влечения к зову матери.Готлиб также обнаружил, что он может заставить детеныша одного вида предпочитать материнский зов другого вида, манипулируя его более ранними эмбриональными переживаниями. Таким образом, даже пренатальных переживаний формируют развитие типичного для вида поведения, часто неуловимым и неочевидным образом.

ТЯЖЕСТЬ КАК НАСЛЕДСТВО

Когда-то наследование строго определялось как передача после смерти человека денег, собственности, долгов и других земных владений. Напротив, в биологических науках наследование стало синонимом передачи ДНК от одного поколения к другому.Однако с точки зрения систем развития рекомендуется более широкое определение наследования, включающее все биологические факторы и факторы окружающей среды, которые влияют на индивидуальное развитие, особенно те, которые надежно передаются. Согласно этой точке зрения, ДНК, безусловно, является частью нашего наследования, как и все видоспецифические цитоплазматические факторы в яйцеклетке, которые передаются от матери к дочери. То же самое и с многочисленными факторами окружающей среды, в которых развивается каждая биологическая система, включая (но не ограничиваясь ими) температуру, кислород, углекислый газ, атмосферное давление и гравитацию.

Рассмотрим гравитацию, которая действует везде и постоянно. Он формирует и упорядочивает жизнь на нашей планете: ствол дерева укоренен в земле, а его листья устремлены вверх, туда, где птицы летают, устремив живот назад к земле. Поведенческие реакции на гравитацию выражены повсеместно, они обнаруживаются у одноклеточных организмов и млекопитающих. Например, как могут подтвердить многие владельцы домашних животных, кошка, упавшая вверх ногами, изящно перевернется и приземлится на лапы. Эта реакция выпрямления стала возможной благодаря вестибулярной системе, которая включает в себя устройство во внутреннем ухе, которое обнаруживает изменения в линейном и угловом ускорении.Когда кошка падает, система определяет изменения в ускорении и активирует мышцы по всему телу, чтобы перевернуть кошку правой стороной вверх, прежде чем она упадет на землю.

Щенки крыс при рождении проявляют реакцию выпрямления. В варианте теста с падением кошки на землю экспериментаторы выпускают щенка вверх ногами в емкость с теплой водой. Типичное поведение щенка в этом тесте на погружение в воду — немедленно перевернуться и приземлиться правой стороной вверх, демонстрируя уже функционирующую вестибулярную систему.Но является ли эта система зашитой и древней инстинктивной реакцией на неизменно надежную особенность жизни на нашей планете? Для исследователей это был особенно сложный вопрос, поскольку невозможно просто включать и выключать гравитацию по своему желанию.

Чтобы обойти эту проблему, Эйприл Ронка, Джеффри Альбертс и их коллеги управляли беременными крысами на космическом шаттле НАСА в период беременности, когда развивается вестибулярная система. ¹² . Эти беременные крысы вернулись на Землю за два дня до рождения потомства, которое затем сравнили с «наземными контрольными», которые рождались нормально на Земле.Эти исследователи наблюдали различные поведенческие и нейроанатомические изменения вестибулярной системы, возникшие в результате беременности в условиях микрогравитации. Например, в то время как детеныши наземного контроля показали нормальную реакцию в тесте с погружением в воду, детеныши, вынашиваемые в космосе, часто не могли даже попытаться перевернуться, падая на дно аквариума на спину (см. Видео 1).

Интересно, что после недели опыта в земной гравитации у щенков больше не было нарушенных реакций на выпрямление, что поднимает вопрос о том, приведет ли изоляция от земной гравитации на протяжении всего периода развития вестибулярной системы к более длительным эффектам.Тем не менее, урок из этого исследования очевиден: как и в случае с утятами кряквы Готлиба, наличие сложного и адаптивного поведения при рождении очень мало говорит нам о важности факторов окружающей среды для развития этого поведения. Очевидно, что даже самые «простые» инстинкты развиваются в ответ на многочисленные факторы, которые мы унаследовали от наших родителей, включая гравитационную среду родной планеты наших родителей.

АНОМАЛЬНЫЕ ЛИЦА И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Этология обычно подчеркивает типичное для вида поведение в естественных условиях.Но сосредоточение внимания на поведении типично сформировавшихся животных также может породить иллюзию того, что поведенческое развитие — это строго заданный и предопределенный процесс. Напротив, изучение аномальных существ — независимо от того, возникли ли они в результате физических или генетических манипуляций или изменения среды развития — может дать ключевые идеи, которые иначе были бы недоступны ¹³ . Крайне важно, что аномальные существа также помогают нам лучше понять процессы, лежащие в основе типичного развития.

Например, Джонни Эк был исполнителем, наиболее известным по роли в культовом классическом фильме 1932 года Freaks .Он родился с заболеванием, известным как , амелия , его ноги были чрезвычайно короткими и лишенными функций. Как и другие люди с этим заболеванием, Эк научился ходить, используя руки. Как он неоднократно демонстрирует в Freaks , передвижение Экка было плавным и грациозным. Эк мог спускаться по ступенькам и подниматься по лестницам (https://www.youtube.com/watch?v=z4aET2RGG5Q). Он использовал свои руки, как большинство людей использует свои ноги.

Точно так же Фейт — собака, родившаяся в Оклахома-Сити, с короткими, не функционирующими передними конечностями (https: // www.youtube.com/watch?v=oSB9aBMayxU). Как иногда было зарегистрировано у животных с этим заболеванием, Фейт научилась ходить прямо на задних конечностях. Но это не просто цирковой трюк, поскольку тело Фейт выросло таким образом, что стало возможным ходить в вертикальном положении, включая изогнутый позвоночник, который сместил вперед ее центр масс. Таким образом, невероятно, но Вера за одну короткую жизнь совершила то, что долгое время считалось главным достижением человеческой эволюции. Возможно, еще более поразительным является Дункан, боксер с уродливыми задними ногами, который ходит и бегает на передних ногах (https: // www.youtube.com/watch?v=xaM-xXgl4Bs).

Джонни Эк, Фейт и Дункан заставляют нас пересмотреть наши стандартные представления о нормальном и ненормальном, типичном и нетипичном, хорошо сформированном и деформированном. Эти люди выросли в свои тела и научились использовать их очень функционально. Фактически, процесс , с помощью которого они научились двигать своим телом, не отличается от процесса, которым делают все животные.

Чтобы убедиться в этом, давайте теперь вернемся к сфере типичного развития и рассмотрим различные модели передвижения у млекопитающих: от четвероногой ходьбы, рыси и галопа до двуногой ходьбы и прыжков.У всех видов грызунов наблюдаются все эти двигательные паттерны, и существует четкая взаимосвязь между формой тела животного — его морфологией — и паттерном передвижения, который оно демонстрирует. Фактически, на каждой стадии развития по мере изменения морфологии животного меняется и его двигательный паттерн.

Например, тушканчики — это пустынные грызуны, которые во взрослом возрасте имеют очень длинные задние лапы и демонстрируют двуногую походку и прыжки ¹⁴ . Можно подумать, что тушканчики инстинктивно демонстрируют эти походки, но исследования развития передвижения у этого вида говорят о другом: у новорожденных тушканчиков конечности схожи с пропорциями конечностей, как и у других грызунов, и они демонстрируют двигательные паттерны, которые идентичны другим новорожденным грызунам с аналогичными характеристиками. формы ().Но по мере того, как тушканчики растут и их задние лапы непропорционально удлиняются, их двигательные паттерны соответственно изменяются. В частности, по мере того, как задние лапы становятся длиннее передних, тушканчики проходят неловкую стадию, когда им трудно приспособиться к своим слишком длинным ногам. Позже, когда их задние лапы набирают силу, они могут подниматься, ходить и прыгать.

Конечности тушканчиков резко меняются на раннем этапе развития, и их локотоморы изменяются синхронно.Будучи новорожденными, эти пустынные грызуны очень похожи на других грызунов, и они также передвигаются. Поскольку их задние лапы удлиняются, они очень неуклюже ползают. Наконец, набравшись сил, они могут ходить и прыгать прямо. От Eilam & Shefer ¹⁴ .

У других видов грызунов, таких как крысы и песчанки, мы видим аналогичные закономерности, связывающие форму и размер тела с выраженными паттернами локомоторного движения ¹⁵ . Все виды грызунов, исследованные на данный момент, проходят серию двигательных паттернов, которые отражают их специфическую морфологию в каждом возрасте.По мере того, как тела меняются и появляются типичные для видов морфологии, двигательные паттерны расходятся. Как и в случае с чесанием головы у птиц, поза, равновесие и центр масс — все это тесно связано с морфологией — определяют, как мы двигаемся.

Демонстрация тесного соответствия между морфологией тела и поведением не обязательно означает, что поведение вытекает из морфологии. Скептик мог бы ответить, сказав, что эволюция обеспечила синхронное развитие поведения и морфологии, фактически не влияя друг на друга.Но давайте не будем забывать о Джонни Экке, Фэйт и Дункане: двигательные паттерны у этих людей не могут быть следствием какого-либо предварительного программирования поведения, потому что их поведение отражает уникальные решения для уникальных, атипичных видов тел. Другими словами, индивидуальное поведение возникает в результате индивидуального развития. Независимо от того, сформированы ли они обычно или нетипично, мы все должны на индивидуальном опыте научиться пользоваться имеющимися у нас телами, а не телами, которые нам «предполагалось» иметь.

ВЫВОДЫ

История учит нас, что мы всегда узнаем важные, важные детали о поведении, задавая вопросы о его развитии.Когда Готлиб увидел, что детенышей привлекает материнский зов, он мог бы прекратить свое расследование и просто назвал это поведение инстинктом. Вместо этого он задал следующий вопрос, раскрыл процесс развития, который порождает поведение, и в конечном итоге научил нас чему-то общему и глубокому о природе развития и его часто неочевидных причинах.

Типичное для вида поведение может начаться как тонкая предрасположенность в когнитивной обработке или поведении. Они также развиваются под руководством типичных для видов опытов, происходящих в надежных экологических контекстах.Этот опыт и экологический контекст, вместе составляющие то, что было названо онтогенетической нишей , наследуются вместе с родительскими генами ¹⁶ . Говоря более кратко, окружающая среда передается по наследству — понятие, которое полностью меняет дихотомию природы и воспитания. Это ядро ​​еще более потрясено исследованиями, демонстрирующими, как усваиваются даже наши самые древние и базовые аппетиты, например, потребность в воде ¹⁷ . Наша природа приобретена.

Ничто из этого не должно означать, что все поведения одинаково податливы.Напротив, поведение лежит в диапазоне от очень пластичного или пластичного до очень жесткого или прочного ¹⁸ (см. Статью Патрика Бейтсона, Пластичность и надежность в разработке , в этой коллекции). Таким образом, наша задача — выйти за рамки вековой практики применения дихотомических ярлыков к поведению ¹⁹ . Вместо этого мы должны больше сосредоточиться на понимании контекстов и условий развития, в которых поведение является более или менее податливым.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите изумительное и сложное поведение — например, бордер-колли, пасущего овец или птиц, летящих на юг на зиму — постарайтесь не поддаться искушению обозначить его как инстинктивное, запрограммированное, генетическое или врожденное . .Отказавшись от ярлыков и копнув глубже, вы откроете для себя рассмотрение множества факторов, которые определяют то, кем мы являемся и почему мы ведем себя именно так.

БЛАГОДАРНОСТИ

Подготовка данной статьи стала возможной частично благодаря грантам Национальных институтов здравоохранения (R37-HD081168; R01-MH050701).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бейтсон П. Труп утомительной дискуссии. Наука. 2002; 297: 2212. [Google Scholar] 2. Лоренц KZ. Эволюция поведения. Sci Am.1958; 199: 67–74. пассив. [PubMed] [Google Scholar] 3. Burtt EH, Hailman JP. Почесывание головы у североамериканских певчих птиц (Parulidae) Ibis. 1978; 120: 153–170. [Google Scholar] 4. Бертт EH, Биттербаум EJ, Hailman JP. Метод почесывания головы у ласточек зависит от поведенческого контекста. Бюллетень Вильсона. 1988. 100: 679–682. [Google Scholar] 5. Hailman JP. Как научиться инстинкту. Scientific American. 1969; 221: 98–106. [Google Scholar] 6. Ояма С., Гриффитс ЧП, Грей Р.Д. Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press; Кембридж: 2003. [Google Scholar] 7. Блумберг М. Основной инстинкт: генезис поведения. Thunders Mouth Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006. [Google Scholar] 8. Готтлиб Г. Синтезирование природы и воспитания: пренатальные корни инстинктивного поведения. Лоуренс Эрлбаум; Mahwah, NJ: 1997. [Google Scholar] 9. Джонстон Т.Д., Эдвардс Л. Гены, взаимодействия и развитие поведения. Psychol Rev.2002; 109: 26–34. [PubMed] [Google Scholar] 10. Bolhuis JJ, Honey RC. Импринтинг, обучение и развитие: от поведения к мозгу и обратно.Trends Neurosci. 1998. 21: 306–311. [PubMed] [Google Scholar] 11. Джонсон М.Х., Сенджу А., Томальский П. Двухпроцессная теория обработки лица: модификации, основанные на данных за два десятилетия, полученных от младенцев и взрослых. Neurosci Biobehav Rev.2015; 50: 169–179. [PubMed] [Google Scholar] 12. Ронка А.Е., Фрич Б., Брюс Л.Л., Альбертс-младший. Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav Neurosci. 2008. 122: 224–232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Блумберг М. Причуды природы: что аномалии говорят нам о развитии и эволюции.Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2009. [Google Scholar] 14. Эйлам Д., Шефер Г. Порядок развития двуногого передвижения у тушканчика (Jaculus orientalis): повороты, ползание, четвероногие и двуногие. Dev Psychobiol. 1997. 31: 137–142. [PubMed] [Google Scholar] 15. Эйлам Д. Постнатальное развитие архитектуры тела и походки у нескольких видов грызунов. J Exp Biol. 1997; 200: 1339–1350. [PubMed] [Google Scholar] 16. West MJ, King AP. Урегулирование природы и воспитания в онтогенной нише. Психобиология развития.1987. 20: 549–562. [PubMed] [Google Scholar] 17. Холл РГ, Арнольд Х.М., Майерс КП. Приобретение аппетита. Психологическая наука. 2000; 11: 101–105. [PubMed] [Google Scholar] 18. Бейтсон П., Глюкман П. Пластичность, устойчивость, развитие и эволюция. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2011. [Google Scholar] 19. Джонстон ТД. Устойчивость дихотомий в изучении поведенческого развития. Обзор развития. 1987. 7: 149–182. [Google Scholar]

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЧТЕНИЕ

• Блумберг М.С., Фриман Дж. Х., Робинсон С. Р., редакторы.Оксфордский справочник нейробиологии развития. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2010. [Google Scholar]
• Lehrman DS. Критика теории инстинктивного поведения Конрада Лоренца. Q Rev Biol. 1953; 4: 337–363. [PubMed] [Google Scholar]
• Спенсер Дж., Блумберг М.С., МакМюррей Р., Робинсон С., Самуэльсон Л., Томблин Дж. Короткие руки и говорящие яйца: почему мы больше не должны мириться с дебатами нативистов и эмпириков. Перспектива ребенка-разработчика. 2009; 3: 79–87. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• West-Eberhard MJ.Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2003. [Google Scholar]

Развитие эволюционирует: происхождение и значение инстинкта

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 января 2018 г.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC5182125

NIHMSID: NIHMS728536

Департамент психологии и мозговых наук Департамент биологии The DeLTA Center The University of Iowa в ЧВК, цитирующих опубликованную статью.

Abstract

Как перелетные птицы, пастушьи собаки и морские черепахи делают те удивительные вещи, которые они делают? Сотни лет ученые и философы пытались найти возможные объяснения. Со временем в дискуссии стало доминировать одно слово: инстинкт . Это стало всеобъемлющим объяснением тех адаптивных и сложных способностей, которые явно не являются результатом обучения или опыта. Сегодня говорят, что различные животные обладают инстинктом выживания, миграционным инстинктом, пастушьим инстинктом, материнским инстинктом или языковым инстинктом.Но более пристальный взгляд показывает, что эти и другие «инстинкты» нельзя удовлетворительно описать как врожденные, заранее запрограммированные, жестко запрограммированные или генетически детерминированные. Скорее, исследования в этой области учит нас, что типичное для вида поведение развивает — и это происходит у каждого человека под руководством типичного для вида опыта, происходящего в надежных экологических контекстах.

Ключевые слова: Видовое типичное поведение, этология, эпигенез, системы развития, импринтинг, локомоция, пластичность развития, аномалия развития, вестибулярная система, корректирующая реакция, наследование

ВВЕДЕНИЕ

Каждое сложное поведение требует от нас определения его происхождения.Откуда птицы знают, что им нужно улетать на юг на зиму? Как бордер-колли умеют пасти овец? Как морские черепахи возвращаются домой к пляжу, на котором они вылупились? В качестве сокращений — для помощи в общении — мы можем говорить о миграционном инстинкте, пастушьем инстинкте или инстинкте возвращения в исходное положение. Такие ярлыки могут показаться приятными, но это иллюзорное удовлетворение. Коснитесь поверхности любого сложного адаптивного поведения, и вы столкнетесь с кажущимся бесконечным множеством сложных вопросов, охватывающих время эволюции и развития, сложности экологического и социального опыта и махинации нервной системы с ее миллиардами нейронов.Чем больше мы углубляемся в эти вопросы, тем труднее определиться с каким-либо четким представлением о том, что такое инстинкт на самом деле. Как отметил Патрик Бейтсон ¹ , эта концептуальная путаница с инстинктом отражается во многих значениях, которые ему обычно приписываются, включая:

• присутствует при рождении,

• не изучено

• разработано до использования

• без изменений после развития

• совместно используется всеми членами вида

• адаптировано в процессе эволюции

• обслуживается отдельным модулем в мозге

• связано с генами

Ученые часто неосознанно используют более одного из этих значений в любой момент времени и даже могут непреднамеренно переключаться между значениями в одной статье.Это не просто вопрос ленивого мышления. Неясность термина отражает фактическую путаницу в предмете. Никто не сомневается в существовании типичного для вида поведения, и мы все можем согласиться с тем, что любая наука о поведении должна стремиться понять их. Но существует тревожная пропасть между широко принятыми предположениями, касающимися инстинкта , и реальной наукой, доступной для его объяснения.

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИНСТИНКТУ

Современное изучение инстинктов началось в 1930-х годах с появлением этологии.Этология — это раздел зоологии, посвященный пониманию поведения в его естественном контексте. Один из основоположников этологии, Конрад Лоренц, популяризировал эту новую дисциплину для широкой публики своими многочисленными известными изображениями «запечатленных» утят, идущих за бородатым австрийцем, как если бы он был их матерью. В 1973 году молодая наука этология получила значительное одобрение, когда трое из ее основателей — Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Лоренц стремился сделать для поведения то же, что эволюционные идеи Чарльза Дарвина сделали для костей. В статье Scientific American в 1958 г. ² , Лоренц начинает знакомое обсуждение эволюции передних конечностей: «Плавник кита, крыло летучей мыши и рука человека так же отличаются друг от друга как внешне, так и внешне. функции, которые они выполняют. Но кости этих структур обнаруживают существенное сходство конструкции. Зоолог заключает, что кит, летучая мышь и человек произошли от общего предка »(стр.119).

Затем Лоренц делает свой критический переход от костей к поведению: «[Я] не возможно, чтобы за всеми вариациями индивидуального поведения кроется внутренняя структура унаследованного поведения, которая характеризует всех представителей данного вида, рода или более крупного таксономическая группа — точно так же, как скелет первобытного предка характеризует форму и строение всех современных млекопитающих »(стр. 119)?

В качестве своего первого примера он приводит чесание головы у птиц, которое, по его наблюдениям, совершенно одинаково от птицы к птице: происходит путем пересечения задней конечности над крылом , чтобы дотянуться до головы ().Лоренц восклицает, что большинство птиц царапают, используя «точно такое же движение» (стр. 120)! Затем он обращается к другим позвоночным, в том числе к млекопитающим, и отмечает, что они царапают точно так же. По мнению Лоренца, из сходного поведения, выраженного такими разными животными, можно было сделать только один вывод: «Я не вижу, как объяснить это неуклюжее действие, если мы не признаем, что оно врожденное. Прежде чем птица сможет почесаться, она должна восстановить прежние пространственные отношения конечностей четвероногого общего предка, которые у нее общие с млекопитающими »(стр.120). Другими словами, царапание у собак, птиц и других животных — это высший инстинкт: древний, запрограммированный и неизменный.

Почесывание головы у собаки и европейского снегиря. Конрад Лоренц использовал царапанье у этих двух очень разных видов, чтобы доказать, что поведение формируется эволюцией. Что касается чесания головы, он недвусмысленно заявил, что это «часть их генетического наследия, а не тренировка» (стр. 119). От Лоренца, 1958 г. ² .

ОТВЕТ НА ЛОРЕНЦА

Десятилетия последующих исследований с тех пор научили нас скептически относиться к широким утверждениям Лоренца о происхождении поведения.Во-первых, царапание головы оказывается более гибким, чем предполагал Лоренц. Burtt и Hailman ³ , например, сообщили, что маленькие молодые птицы обычно чешут голову, перемещая ногу под крылом. Более того, некоторые взрослые будут использовать метод подкрыльев, когда садятся на насест, а переключат на метод подкрыльев в полете. Основываясь на этих и других наблюдениях, они предположили, что способ царапания птицы зависит не от заранее запрограммированных инструкций, а от положения, равновесия и центра тяжести птицы в любой момент ⁴ .Такие термины, как зашитый и врожденный , не учитывают тот факт, что царапание зависит от контекста — от множества факторов, действующих в реальном времени. Изменяя контекст, мы показываем, насколько гибким может быть поведение.

В статье в Scientific American , хитро названной «Как изучается инстинкт», Хайльман ⁵ бросил вызов фундаментальному понятию инстинкта Лоренца: «Термин« инстинкт », как он часто применяется к поведению животных и человека. , относится к довольно сложному стереотипному образцу деятельности, который является общим для данного вида и передается по наследству и не усваивается.Тем не менее, торможение автомобиля и размахивание бейсбольной битой — это сложные стереотипные модели поведения, которые можно наблюдать у многих представителей человеческого вида, и эти модели, безусловно, невозможно освоить без опыта. Возможно, стереотипные модели поведения животных также требуют тонких форм опыта для развития »(стр. 241). Хайльман тщательно продемонстрировал влияние таких тонких форм опыта в своих исследованиях клевания только что вылупившихся чаек.

Взгляд Хайлмана является предшественником сегодняшних систем развития подхода к происхождению способностей, черт и поведения ⁶ .Поразительное наблюдение, которым руководствуется системный подход к развитию, состоит в том, что процессов — иногда очевидных, иногда незаметных — порождают эмерджентные свойства поведения каждого человека. ДНК играет решающую роль в этих процессах, но сама по себе не создает признаков. Соответственно, инстинкты не являются заранее запрограммированными, запрограммированными или генетически детерминированными; скорее, они возникают в каждом поколении в результате сложного каскада физических и биологических воздействий ^7–9 . (Эта ориентированная на процесс перспектива развития долгое время называлась , эпигенез .Этот термин не следует путать с epigenetics , который относится конкретно к изучению того, как негенетические факторы влияют на экспрессию генов. См. Статью Дэвида Мура, Behavioral Epigenetics , в этом сборнике.)

Концепция инстинктов Лоренца не учитывала должным образом роли, которые развитие и опыт играют в возникновении типичного для вида поведения и в передаче поведения из поколения в поколение. Даже объяснение Лоренцем явления, которое наиболее тесно с ним связано — визуального запечатления у утят — претерпело с годами значительные изменения.В то время как Лоренц считал, что детеныши появляются на свет с единственной обучающей программой, которую просто нужно активировать соответствующим стимулом, последующие исследования показывают, что импринтинг состоит из двух независимых процессов ¹⁰ . Первый процесс влечет за собой предрасположенность цыплят ориентироваться на стимулы, которые напоминают область головы и шеи типичной курицы-матери; В естественных условиях эта предрасположенность обычно приводит к тому, что цыпленок ориентируется на собственную мать.Второй процесс влечет за собой получение подробной информации о стимуле; опять же, в естественных условиях этот процесс обычно приводит к тому, что цыпленок узнает о своей матери. Интересно, что эта двухпроцессная модель была применена к проблеме того, как человеческие младенцы развивают свою способность распознавать лица (недавний обзор см. В Johnson et al. ¹¹ )

Гилберт Готлиб провел большую часть своей карьеры, исследуя другую форму импринтинга — слухового импринтинга — при котором только что вылупившиеся птенцы и утята привлекаются к зову матери ⁸ .Поскольку поведение вылупившихся птенцов казалось выраженным без какого-либо очевидного опыта общения с матерью или ее зовом, такое адаптивное поведение считалось инстинктом. Однако Готлиб исследовал этот вопрос так, как никто другой до него не задавался, задав вопрос, получают ли эмбрионы критический опыт , находясь в яйце . Удивительно, но он обнаружил, что это так: эмбрионы издают звуки изнутри яйца, и эти вокализации формируют развитие слуховой системы таким образом, что это критично для их пост-инкубационного влечения к зову матери.Готлиб также обнаружил, что он может заставить детеныша одного вида предпочитать материнский зов другого вида, манипулируя его более ранними эмбриональными переживаниями. Таким образом, даже пренатальных переживаний формируют развитие типичного для вида поведения, часто неуловимым и неочевидным образом.

ТЯЖЕСТЬ КАК НАСЛЕДСТВО

Когда-то наследование строго определялось как передача после смерти человека денег, собственности, долгов и других земных владений. Напротив, в биологических науках наследование стало синонимом передачи ДНК от одного поколения к другому.Однако с точки зрения систем развития рекомендуется более широкое определение наследования, включающее все биологические факторы и факторы окружающей среды, которые влияют на индивидуальное развитие, особенно те, которые надежно передаются. Согласно этой точке зрения, ДНК, безусловно, является частью нашего наследования, как и все видоспецифические цитоплазматические факторы в яйцеклетке, которые передаются от матери к дочери. То же самое и с многочисленными факторами окружающей среды, в которых развивается каждая биологическая система, включая (но не ограничиваясь ими) температуру, кислород, углекислый газ, атмосферное давление и гравитацию.

Рассмотрим гравитацию, которая действует везде и постоянно. Он формирует и упорядочивает жизнь на нашей планете: ствол дерева укоренен в земле, а его листья устремлены вверх, туда, где птицы летают, устремив живот назад к земле. Поведенческие реакции на гравитацию выражены повсеместно, они обнаруживаются у одноклеточных организмов и млекопитающих. Например, как могут подтвердить многие владельцы домашних животных, кошка, упавшая вверх ногами, изящно перевернется и приземлится на лапы. Эта реакция выпрямления стала возможной благодаря вестибулярной системе, которая включает в себя устройство во внутреннем ухе, которое обнаруживает изменения в линейном и угловом ускорении.Когда кошка падает, система определяет изменения в ускорении и активирует мышцы по всему телу, чтобы перевернуть кошку правой стороной вверх, прежде чем она упадет на землю.

Щенки крыс при рождении проявляют реакцию выпрямления. В варианте теста с падением кошки на землю экспериментаторы выпускают щенка вверх ногами в емкость с теплой водой. Типичное поведение щенка в этом тесте на погружение в воду — немедленно перевернуться и приземлиться правой стороной вверх, демонстрируя уже функционирующую вестибулярную систему.Но является ли эта система зашитой и древней инстинктивной реакцией на неизменно надежную особенность жизни на нашей планете? Для исследователей это был особенно сложный вопрос, поскольку невозможно просто включать и выключать гравитацию по своему желанию.

Чтобы обойти эту проблему, Эйприл Ронка, Джеффри Альбертс и их коллеги управляли беременными крысами на космическом шаттле НАСА в период беременности, когда развивается вестибулярная система. ¹² . Эти беременные крысы вернулись на Землю за два дня до рождения потомства, которое затем сравнили с «наземными контрольными», которые рождались нормально на Земле.Эти исследователи наблюдали различные поведенческие и нейроанатомические изменения вестибулярной системы, возникшие в результате беременности в условиях микрогравитации. Например, в то время как детеныши наземного контроля показали нормальную реакцию в тесте с погружением в воду, детеныши, вынашиваемые в космосе, часто не могли даже попытаться перевернуться, падая на дно аквариума на спину (см. Видео 1).

Интересно, что после недели опыта в земной гравитации у щенков больше не было нарушенных реакций на выпрямление, что поднимает вопрос о том, приведет ли изоляция от земной гравитации на протяжении всего периода развития вестибулярной системы к более длительным эффектам.Тем не менее, урок из этого исследования очевиден: как и в случае с утятами кряквы Готлиба, наличие сложного и адаптивного поведения при рождении очень мало говорит нам о важности факторов окружающей среды для развития этого поведения. Очевидно, что даже самые «простые» инстинкты развиваются в ответ на многочисленные факторы, которые мы унаследовали от наших родителей, включая гравитационную среду родной планеты наших родителей.

АНОМАЛЬНЫЕ ЛИЦА И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Этология обычно подчеркивает типичное для вида поведение в естественных условиях.Но сосредоточение внимания на поведении типично сформировавшихся животных также может породить иллюзию того, что поведенческое развитие — это строго заданный и предопределенный процесс. Напротив, изучение аномальных существ — независимо от того, возникли ли они в результате физических или генетических манипуляций или изменения среды развития — может дать ключевые идеи, которые иначе были бы недоступны ¹³ . Крайне важно, что аномальные существа также помогают нам лучше понять процессы, лежащие в основе типичного развития.

Например, Джонни Эк был исполнителем, наиболее известным по роли в культовом классическом фильме 1932 года Freaks .Он родился с заболеванием, известным как , амелия , его ноги были чрезвычайно короткими и лишенными функций. Как и другие люди с этим заболеванием, Эк научился ходить, используя руки. Как он неоднократно демонстрирует в Freaks , передвижение Экка было плавным и грациозным. Эк мог спускаться по ступенькам и подниматься по лестницам (https://www.youtube.com/watch?v=z4aET2RGG5Q). Он использовал свои руки, как большинство людей использует свои ноги.

Точно так же Фейт — собака, родившаяся в Оклахома-Сити, с короткими, не функционирующими передними конечностями (https: // www.youtube.com/watch?v=oSB9aBMayxU). Как иногда было зарегистрировано у животных с этим заболеванием, Фейт научилась ходить прямо на задних конечностях. Но это не просто цирковой трюк, поскольку тело Фейт выросло таким образом, что стало возможным ходить в вертикальном положении, включая изогнутый позвоночник, который сместил вперед ее центр масс. Таким образом, невероятно, но Вера за одну короткую жизнь совершила то, что долгое время считалось главным достижением человеческой эволюции. Возможно, еще более поразительным является Дункан, боксер с уродливыми задними ногами, который ходит и бегает на передних ногах (https: // www.youtube.com/watch?v=xaM-xXgl4Bs).

Джонни Эк, Фейт и Дункан заставляют нас пересмотреть наши стандартные представления о нормальном и ненормальном, типичном и нетипичном, хорошо сформированном и деформированном. Эти люди выросли в свои тела и научились использовать их очень функционально. Фактически, процесс , с помощью которого они научились двигать своим телом, не отличается от процесса, которым делают все животные.

Чтобы убедиться в этом, давайте теперь вернемся к сфере типичного развития и рассмотрим различные модели передвижения у млекопитающих: от четвероногой ходьбы, рыси и галопа до двуногой ходьбы и прыжков.У всех видов грызунов наблюдаются все эти двигательные паттерны, и существует четкая взаимосвязь между формой тела животного — его морфологией — и паттерном передвижения, который оно демонстрирует. Фактически, на каждой стадии развития по мере изменения морфологии животного меняется и его двигательный паттерн.

Например, тушканчики — это пустынные грызуны, которые во взрослом возрасте имеют очень длинные задние лапы и демонстрируют двуногую походку и прыжки ¹⁴ . Можно подумать, что тушканчики инстинктивно демонстрируют эти походки, но исследования развития передвижения у этого вида говорят о другом: у новорожденных тушканчиков конечности схожи с пропорциями конечностей, как и у других грызунов, и они демонстрируют двигательные паттерны, которые идентичны другим новорожденным грызунам с аналогичными характеристиками. формы ().Но по мере того, как тушканчики растут и их задние лапы непропорционально удлиняются, их двигательные паттерны соответственно изменяются. В частности, по мере того, как задние лапы становятся длиннее передних, тушканчики проходят неловкую стадию, когда им трудно приспособиться к своим слишком длинным ногам. Позже, когда их задние лапы набирают силу, они могут подниматься, ходить и прыгать.

Конечности тушканчиков резко меняются на раннем этапе развития, и их локотоморы изменяются синхронно.Будучи новорожденными, эти пустынные грызуны очень похожи на других грызунов, и они также передвигаются. Поскольку их задние лапы удлиняются, они очень неуклюже ползают. Наконец, набравшись сил, они могут ходить и прыгать прямо. От Eilam & Shefer ¹⁴ .

У других видов грызунов, таких как крысы и песчанки, мы видим аналогичные закономерности, связывающие форму и размер тела с выраженными паттернами локомоторного движения ¹⁵ . Все виды грызунов, исследованные на данный момент, проходят серию двигательных паттернов, которые отражают их специфическую морфологию в каждом возрасте.По мере того, как тела меняются и появляются типичные для видов морфологии, двигательные паттерны расходятся. Как и в случае с чесанием головы у птиц, поза, равновесие и центр масс — все это тесно связано с морфологией — определяют, как мы двигаемся.

Демонстрация тесного соответствия между морфологией тела и поведением не обязательно означает, что поведение вытекает из морфологии. Скептик мог бы ответить, сказав, что эволюция обеспечила синхронное развитие поведения и морфологии, фактически не влияя друг на друга.Но давайте не будем забывать о Джонни Экке, Фэйт и Дункане: двигательные паттерны у этих людей не могут быть следствием какого-либо предварительного программирования поведения, потому что их поведение отражает уникальные решения для уникальных, атипичных видов тел. Другими словами, индивидуальное поведение возникает в результате индивидуального развития. Независимо от того, сформированы ли они обычно или нетипично, мы все должны на индивидуальном опыте научиться пользоваться имеющимися у нас телами, а не телами, которые нам «предполагалось» иметь.

ВЫВОДЫ

История учит нас, что мы всегда узнаем важные, важные детали о поведении, задавая вопросы о его развитии.Когда Готлиб увидел, что детенышей привлекает материнский зов, он мог бы прекратить свое расследование и просто назвал это поведение инстинктом. Вместо этого он задал следующий вопрос, раскрыл процесс развития, который порождает поведение, и в конечном итоге научил нас чему-то общему и глубокому о природе развития и его часто неочевидных причинах.

Типичное для вида поведение может начаться как тонкая предрасположенность в когнитивной обработке или поведении. Они также развиваются под руководством типичных для видов опытов, происходящих в надежных экологических контекстах.Этот опыт и экологический контекст, вместе составляющие то, что было названо онтогенетической нишей , наследуются вместе с родительскими генами ¹⁶ . Говоря более кратко, окружающая среда передается по наследству — понятие, которое полностью меняет дихотомию природы и воспитания. Это ядро ​​еще более потрясено исследованиями, демонстрирующими, как усваиваются даже наши самые древние и базовые аппетиты, например, потребность в воде ¹⁷ . Наша природа приобретена.

Ничто из этого не должно означать, что все поведения одинаково податливы.Напротив, поведение лежит в диапазоне от очень пластичного или пластичного до очень жесткого или прочного ¹⁸ (см. Статью Патрика Бейтсона, Пластичность и надежность в разработке , в этой коллекции). Таким образом, наша задача — выйти за рамки вековой практики применения дихотомических ярлыков к поведению ¹⁹ . Вместо этого мы должны больше сосредоточиться на понимании контекстов и условий развития, в которых поведение является более или менее податливым.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите изумительное и сложное поведение — например, бордер-колли, пасущего овец или птиц, летящих на юг на зиму — постарайтесь не поддаться искушению обозначить его как инстинктивное, запрограммированное, генетическое или врожденное . .Отказавшись от ярлыков и копнув глубже, вы откроете для себя рассмотрение множества факторов, которые определяют то, кем мы являемся и почему мы ведем себя именно так.

БЛАГОДАРНОСТИ

Подготовка данной статьи стала возможной частично благодаря грантам Национальных институтов здравоохранения (R37-HD081168; R01-MH050701).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бейтсон П. Труп утомительной дискуссии. Наука. 2002; 297: 2212. [Google Scholar] 2. Лоренц KZ. Эволюция поведения. Sci Am.1958; 199: 67–74. пассив. [PubMed] [Google Scholar] 3. Burtt EH, Hailman JP. Почесывание головы у североамериканских певчих птиц (Parulidae) Ibis. 1978; 120: 153–170. [Google Scholar] 4. Бертт EH, Биттербаум EJ, Hailman JP. Метод почесывания головы у ласточек зависит от поведенческого контекста. Бюллетень Вильсона. 1988. 100: 679–682. [Google Scholar] 5. Hailman JP. Как научиться инстинкту. Scientific American. 1969; 221: 98–106. [Google Scholar] 6. Ояма С., Гриффитс ЧП, Грей Р.Д. Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press; Кембридж: 2003. [Google Scholar] 7. Блумберг М. Основной инстинкт: генезис поведения. Thunders Mouth Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006. [Google Scholar] 8. Готтлиб Г. Синтезирование природы и воспитания: пренатальные корни инстинктивного поведения. Лоуренс Эрлбаум; Mahwah, NJ: 1997. [Google Scholar] 9. Джонстон Т.Д., Эдвардс Л. Гены, взаимодействия и развитие поведения. Psychol Rev.2002; 109: 26–34. [PubMed] [Google Scholar] 10. Bolhuis JJ, Honey RC. Импринтинг, обучение и развитие: от поведения к мозгу и обратно.Trends Neurosci. 1998. 21: 306–311. [PubMed] [Google Scholar] 11. Джонсон М.Х., Сенджу А., Томальский П. Двухпроцессная теория обработки лица: модификации, основанные на данных за два десятилетия, полученных от младенцев и взрослых. Neurosci Biobehav Rev.2015; 50: 169–179. [PubMed] [Google Scholar] 12. Ронка А.Е., Фрич Б., Брюс Л.Л., Альбертс-младший. Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav Neurosci. 2008. 122: 224–232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Блумберг М. Причуды природы: что аномалии говорят нам о развитии и эволюции.Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2009. [Google Scholar] 14. Эйлам Д., Шефер Г. Порядок развития двуногого передвижения у тушканчика (Jaculus orientalis): повороты, ползание, четвероногие и двуногие. Dev Psychobiol. 1997. 31: 137–142. [PubMed] [Google Scholar] 15. Эйлам Д. Постнатальное развитие архитектуры тела и походки у нескольких видов грызунов. J Exp Biol. 1997; 200: 1339–1350. [PubMed] [Google Scholar] 16. West MJ, King AP. Урегулирование природы и воспитания в онтогенной нише. Психобиология развития.1987. 20: 549–562. [PubMed] [Google Scholar] 17. Холл РГ, Арнольд Х.М., Майерс КП. Приобретение аппетита. Психологическая наука. 2000; 11: 101–105. [PubMed] [Google Scholar] 18. Бейтсон П., Глюкман П. Пластичность, устойчивость, развитие и эволюция. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2011. [Google Scholar] 19. Джонстон ТД. Устойчивость дихотомий в изучении поведенческого развития. Обзор развития. 1987. 7: 149–182. [Google Scholar]

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЧТЕНИЕ

• Блумберг М.С., Фриман Дж. Х., Робинсон С. Р., редакторы.Оксфордский справочник нейробиологии развития. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2010. [Google Scholar]
• Lehrman DS. Критика теории инстинктивного поведения Конрада Лоренца. Q Rev Biol. 1953; 4: 337–363. [PubMed] [Google Scholar]
• Спенсер Дж., Блумберг М.С., МакМюррей Р., Робинсон С., Самуэльсон Л., Томблин Дж. Короткие руки и говорящие яйца: почему мы больше не должны мириться с дебатами нативистов и эмпириков. Перспектива ребенка-разработчика. 2009; 3: 79–87. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• West-Eberhard MJ.Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2003. [Google Scholar]

Развитие эволюционирует: происхождение и значение инстинкта

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 января 2018 г.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC5182125

NIHMSID: NIHMS728536

Департамент психологии и мозговых наук Департамент биологии The DeLTA Center The University of Iowa в ЧВК, цитирующих опубликованную статью.

Abstract

Как перелетные птицы, пастушьи собаки и морские черепахи делают те удивительные вещи, которые они делают? Сотни лет ученые и философы пытались найти возможные объяснения. Со временем в дискуссии стало доминировать одно слово: инстинкт . Это стало всеобъемлющим объяснением тех адаптивных и сложных способностей, которые явно не являются результатом обучения или опыта. Сегодня говорят, что различные животные обладают инстинктом выживания, миграционным инстинктом, пастушьим инстинктом, материнским инстинктом или языковым инстинктом.Но более пристальный взгляд показывает, что эти и другие «инстинкты» нельзя удовлетворительно описать как врожденные, заранее запрограммированные, жестко запрограммированные или генетически детерминированные. Скорее, исследования в этой области учит нас, что типичное для вида поведение развивает — и это происходит у каждого человека под руководством типичного для вида опыта, происходящего в надежных экологических контекстах.

Ключевые слова: Видовое типичное поведение, этология, эпигенез, системы развития, импринтинг, локомоция, пластичность развития, аномалия развития, вестибулярная система, корректирующая реакция, наследование

ВВЕДЕНИЕ

Каждое сложное поведение требует от нас определения его происхождения.Откуда птицы знают, что им нужно улетать на юг на зиму? Как бордер-колли умеют пасти овец? Как морские черепахи возвращаются домой к пляжу, на котором они вылупились? В качестве сокращений — для помощи в общении — мы можем говорить о миграционном инстинкте, пастушьем инстинкте или инстинкте возвращения в исходное положение. Такие ярлыки могут показаться приятными, но это иллюзорное удовлетворение. Коснитесь поверхности любого сложного адаптивного поведения, и вы столкнетесь с кажущимся бесконечным множеством сложных вопросов, охватывающих время эволюции и развития, сложности экологического и социального опыта и махинации нервной системы с ее миллиардами нейронов.Чем больше мы углубляемся в эти вопросы, тем труднее определиться с каким-либо четким представлением о том, что такое инстинкт на самом деле. Как отметил Патрик Бейтсон ¹ , эта концептуальная путаница с инстинктом отражается во многих значениях, которые ему обычно приписываются, включая:

• присутствует при рождении,

• не изучено

• разработано до использования

• без изменений после развития

• совместно используется всеми членами вида

• адаптировано в процессе эволюции

• обслуживается отдельным модулем в мозге

• связано с генами

Ученые часто неосознанно используют более одного из этих значений в любой момент времени и даже могут непреднамеренно переключаться между значениями в одной статье.Это не просто вопрос ленивого мышления. Неясность термина отражает фактическую путаницу в предмете. Никто не сомневается в существовании типичного для вида поведения, и мы все можем согласиться с тем, что любая наука о поведении должна стремиться понять их. Но существует тревожная пропасть между широко принятыми предположениями, касающимися инстинкта , и реальной наукой, доступной для его объяснения.

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИНСТИНКТУ

Современное изучение инстинктов началось в 1930-х годах с появлением этологии.Этология — это раздел зоологии, посвященный пониманию поведения в его естественном контексте. Один из основоположников этологии, Конрад Лоренц, популяризировал эту новую дисциплину для широкой публики своими многочисленными известными изображениями «запечатленных» утят, идущих за бородатым австрийцем, как если бы он был их матерью. В 1973 году молодая наука этология получила значительное одобрение, когда трое из ее основателей — Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Лоренц стремился сделать для поведения то же, что эволюционные идеи Чарльза Дарвина сделали для костей. В статье Scientific American в 1958 г. ² , Лоренц начинает знакомое обсуждение эволюции передних конечностей: «Плавник кита, крыло летучей мыши и рука человека так же отличаются друг от друга как внешне, так и внешне. функции, которые они выполняют. Но кости этих структур обнаруживают существенное сходство конструкции. Зоолог заключает, что кит, летучая мышь и человек произошли от общего предка »(стр.119).

Затем Лоренц делает свой критический переход от костей к поведению: «[Я] не возможно, чтобы за всеми вариациями индивидуального поведения кроется внутренняя структура унаследованного поведения, которая характеризует всех представителей данного вида, рода или более крупного таксономическая группа — точно так же, как скелет первобытного предка характеризует форму и строение всех современных млекопитающих »(стр. 119)?

В качестве своего первого примера он приводит чесание головы у птиц, которое, по его наблюдениям, совершенно одинаково от птицы к птице: происходит путем пересечения задней конечности над крылом , чтобы дотянуться до головы ().Лоренц восклицает, что большинство птиц царапают, используя «точно такое же движение» (стр. 120)! Затем он обращается к другим позвоночным, в том числе к млекопитающим, и отмечает, что они царапают точно так же. По мнению Лоренца, из сходного поведения, выраженного такими разными животными, можно было сделать только один вывод: «Я не вижу, как объяснить это неуклюжее действие, если мы не признаем, что оно врожденное. Прежде чем птица сможет почесаться, она должна восстановить прежние пространственные отношения конечностей четвероногого общего предка, которые у нее общие с млекопитающими »(стр.120). Другими словами, царапание у собак, птиц и других животных — это высший инстинкт: древний, запрограммированный и неизменный.

Почесывание головы у собаки и европейского снегиря. Конрад Лоренц использовал царапанье у этих двух очень разных видов, чтобы доказать, что поведение формируется эволюцией. Что касается чесания головы, он недвусмысленно заявил, что это «часть их генетического наследия, а не тренировка» (стр. 119). От Лоренца, 1958 г. ² .

ОТВЕТ НА ЛОРЕНЦА

Десятилетия последующих исследований с тех пор научили нас скептически относиться к широким утверждениям Лоренца о происхождении поведения.Во-первых, царапание головы оказывается более гибким, чем предполагал Лоренц. Burtt и Hailman ³ , например, сообщили, что маленькие молодые птицы обычно чешут голову, перемещая ногу под крылом. Более того, некоторые взрослые будут использовать метод подкрыльев, когда садятся на насест, а переключат на метод подкрыльев в полете. Основываясь на этих и других наблюдениях, они предположили, что способ царапания птицы зависит не от заранее запрограммированных инструкций, а от положения, равновесия и центра тяжести птицы в любой момент ⁴ .Такие термины, как зашитый и врожденный , не учитывают тот факт, что царапание зависит от контекста — от множества факторов, действующих в реальном времени. Изменяя контекст, мы показываем, насколько гибким может быть поведение.

В статье в Scientific American , хитро названной «Как изучается инстинкт», Хайльман ⁵ бросил вызов фундаментальному понятию инстинкта Лоренца: «Термин« инстинкт », как он часто применяется к поведению животных и человека. , относится к довольно сложному стереотипному образцу деятельности, который является общим для данного вида и передается по наследству и не усваивается.Тем не менее, торможение автомобиля и размахивание бейсбольной битой — это сложные стереотипные модели поведения, которые можно наблюдать у многих представителей человеческого вида, и эти модели, безусловно, невозможно освоить без опыта. Возможно, стереотипные модели поведения животных также требуют тонких форм опыта для развития »(стр. 241). Хайльман тщательно продемонстрировал влияние таких тонких форм опыта в своих исследованиях клевания только что вылупившихся чаек.

Взгляд Хайлмана является предшественником сегодняшних систем развития подхода к происхождению способностей, черт и поведения ⁶ .Поразительное наблюдение, которым руководствуется системный подход к развитию, состоит в том, что процессов — иногда очевидных, иногда незаметных — порождают эмерджентные свойства поведения каждого человека. ДНК играет решающую роль в этих процессах, но сама по себе не создает признаков. Соответственно, инстинкты не являются заранее запрограммированными, запрограммированными или генетически детерминированными; скорее, они возникают в каждом поколении в результате сложного каскада физических и биологических воздействий ^7–9 . (Эта ориентированная на процесс перспектива развития долгое время называлась , эпигенез .Этот термин не следует путать с epigenetics , который относится конкретно к изучению того, как негенетические факторы влияют на экспрессию генов. См. Статью Дэвида Мура, Behavioral Epigenetics , в этом сборнике.)

Концепция инстинктов Лоренца не учитывала должным образом роли, которые развитие и опыт играют в возникновении типичного для вида поведения и в передаче поведения из поколения в поколение. Даже объяснение Лоренцем явления, которое наиболее тесно с ним связано — визуального запечатления у утят — претерпело с годами значительные изменения.В то время как Лоренц считал, что детеныши появляются на свет с единственной обучающей программой, которую просто нужно активировать соответствующим стимулом, последующие исследования показывают, что импринтинг состоит из двух независимых процессов ¹⁰ . Первый процесс влечет за собой предрасположенность цыплят ориентироваться на стимулы, которые напоминают область головы и шеи типичной курицы-матери; В естественных условиях эта предрасположенность обычно приводит к тому, что цыпленок ориентируется на собственную мать.Второй процесс влечет за собой получение подробной информации о стимуле; опять же, в естественных условиях этот процесс обычно приводит к тому, что цыпленок узнает о своей матери. Интересно, что эта двухпроцессная модель была применена к проблеме того, как человеческие младенцы развивают свою способность распознавать лица (недавний обзор см. В Johnson et al. ¹¹ )

Гилберт Готлиб провел большую часть своей карьеры, исследуя другую форму импринтинга — слухового импринтинга — при котором только что вылупившиеся птенцы и утята привлекаются к зову матери ⁸ .Поскольку поведение вылупившихся птенцов казалось выраженным без какого-либо очевидного опыта общения с матерью или ее зовом, такое адаптивное поведение считалось инстинктом. Однако Готлиб исследовал этот вопрос так, как никто другой до него не задавался, задав вопрос, получают ли эмбрионы критический опыт , находясь в яйце . Удивительно, но он обнаружил, что это так: эмбрионы издают звуки изнутри яйца, и эти вокализации формируют развитие слуховой системы таким образом, что это критично для их пост-инкубационного влечения к зову матери.Готлиб также обнаружил, что он может заставить детеныша одного вида предпочитать материнский зов другого вида, манипулируя его более ранними эмбриональными переживаниями. Таким образом, даже пренатальных переживаний формируют развитие типичного для вида поведения, часто неуловимым и неочевидным образом.

ТЯЖЕСТЬ КАК НАСЛЕДСТВО

Когда-то наследование строго определялось как передача после смерти человека денег, собственности, долгов и других земных владений. Напротив, в биологических науках наследование стало синонимом передачи ДНК от одного поколения к другому.Однако с точки зрения систем развития рекомендуется более широкое определение наследования, включающее все биологические факторы и факторы окружающей среды, которые влияют на индивидуальное развитие, особенно те, которые надежно передаются. Согласно этой точке зрения, ДНК, безусловно, является частью нашего наследования, как и все видоспецифические цитоплазматические факторы в яйцеклетке, которые передаются от матери к дочери. То же самое и с многочисленными факторами окружающей среды, в которых развивается каждая биологическая система, включая (но не ограничиваясь ими) температуру, кислород, углекислый газ, атмосферное давление и гравитацию.

Рассмотрим гравитацию, которая действует везде и постоянно. Он формирует и упорядочивает жизнь на нашей планете: ствол дерева укоренен в земле, а его листья устремлены вверх, туда, где птицы летают, устремив живот назад к земле. Поведенческие реакции на гравитацию выражены повсеместно, они обнаруживаются у одноклеточных организмов и млекопитающих. Например, как могут подтвердить многие владельцы домашних животных, кошка, упавшая вверх ногами, изящно перевернется и приземлится на лапы. Эта реакция выпрямления стала возможной благодаря вестибулярной системе, которая включает в себя устройство во внутреннем ухе, которое обнаруживает изменения в линейном и угловом ускорении.Когда кошка падает, система определяет изменения в ускорении и активирует мышцы по всему телу, чтобы перевернуть кошку правой стороной вверх, прежде чем она упадет на землю.

Щенки крыс при рождении проявляют реакцию выпрямления. В варианте теста с падением кошки на землю экспериментаторы выпускают щенка вверх ногами в емкость с теплой водой. Типичное поведение щенка в этом тесте на погружение в воду — немедленно перевернуться и приземлиться правой стороной вверх, демонстрируя уже функционирующую вестибулярную систему.Но является ли эта система зашитой и древней инстинктивной реакцией на неизменно надежную особенность жизни на нашей планете? Для исследователей это был особенно сложный вопрос, поскольку невозможно просто включать и выключать гравитацию по своему желанию.

Чтобы обойти эту проблему, Эйприл Ронка, Джеффри Альбертс и их коллеги управляли беременными крысами на космическом шаттле НАСА в период беременности, когда развивается вестибулярная система. ¹² . Эти беременные крысы вернулись на Землю за два дня до рождения потомства, которое затем сравнили с «наземными контрольными», которые рождались нормально на Земле.Эти исследователи наблюдали различные поведенческие и нейроанатомические изменения вестибулярной системы, возникшие в результате беременности в условиях микрогравитации. Например, в то время как детеныши наземного контроля показали нормальную реакцию в тесте с погружением в воду, детеныши, вынашиваемые в космосе, часто не могли даже попытаться перевернуться, падая на дно аквариума на спину (см. Видео 1).

Интересно, что после недели опыта в земной гравитации у щенков больше не было нарушенных реакций на выпрямление, что поднимает вопрос о том, приведет ли изоляция от земной гравитации на протяжении всего периода развития вестибулярной системы к более длительным эффектам.Тем не менее, урок из этого исследования очевиден: как и в случае с утятами кряквы Готлиба, наличие сложного и адаптивного поведения при рождении очень мало говорит нам о важности факторов окружающей среды для развития этого поведения. Очевидно, что даже самые «простые» инстинкты развиваются в ответ на многочисленные факторы, которые мы унаследовали от наших родителей, включая гравитационную среду родной планеты наших родителей.

АНОМАЛЬНЫЕ ЛИЦА И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Этология обычно подчеркивает типичное для вида поведение в естественных условиях.Но сосредоточение внимания на поведении типично сформировавшихся животных также может породить иллюзию того, что поведенческое развитие — это строго заданный и предопределенный процесс. Напротив, изучение аномальных существ — независимо от того, возникли ли они в результате физических или генетических манипуляций или изменения среды развития — может дать ключевые идеи, которые иначе были бы недоступны ¹³ . Крайне важно, что аномальные существа также помогают нам лучше понять процессы, лежащие в основе типичного развития.

Например, Джонни Эк был исполнителем, наиболее известным по роли в культовом классическом фильме 1932 года Freaks .Он родился с заболеванием, известным как , амелия , его ноги были чрезвычайно короткими и лишенными функций. Как и другие люди с этим заболеванием, Эк научился ходить, используя руки. Как он неоднократно демонстрирует в Freaks , передвижение Экка было плавным и грациозным. Эк мог спускаться по ступенькам и подниматься по лестницам (https://www.youtube.com/watch?v=z4aET2RGG5Q). Он использовал свои руки, как большинство людей использует свои ноги.

Точно так же Фейт — собака, родившаяся в Оклахома-Сити, с короткими, не функционирующими передними конечностями (https: // www.youtube.com/watch?v=oSB9aBMayxU). Как иногда было зарегистрировано у животных с этим заболеванием, Фейт научилась ходить прямо на задних конечностях. Но это не просто цирковой трюк, поскольку тело Фейт выросло таким образом, что стало возможным ходить в вертикальном положении, включая изогнутый позвоночник, который сместил вперед ее центр масс. Таким образом, невероятно, но Вера за одну короткую жизнь совершила то, что долгое время считалось главным достижением человеческой эволюции. Возможно, еще более поразительным является Дункан, боксер с уродливыми задними ногами, который ходит и бегает на передних ногах (https: // www.youtube.com/watch?v=xaM-xXgl4Bs).

Джонни Эк, Фейт и Дункан заставляют нас пересмотреть наши стандартные представления о нормальном и ненормальном, типичном и нетипичном, хорошо сформированном и деформированном. Эти люди выросли в свои тела и научились использовать их очень функционально. Фактически, процесс , с помощью которого они научились двигать своим телом, не отличается от процесса, которым делают все животные.

Чтобы убедиться в этом, давайте теперь вернемся к сфере типичного развития и рассмотрим различные модели передвижения у млекопитающих: от четвероногой ходьбы, рыси и галопа до двуногой ходьбы и прыжков.У всех видов грызунов наблюдаются все эти двигательные паттерны, и существует четкая взаимосвязь между формой тела животного — его морфологией — и паттерном передвижения, который оно демонстрирует. Фактически, на каждой стадии развития по мере изменения морфологии животного меняется и его двигательный паттерн.

Например, тушканчики — это пустынные грызуны, которые во взрослом возрасте имеют очень длинные задние лапы и демонстрируют двуногую походку и прыжки ¹⁴ . Можно подумать, что тушканчики инстинктивно демонстрируют эти походки, но исследования развития передвижения у этого вида говорят о другом: у новорожденных тушканчиков конечности схожи с пропорциями конечностей, как и у других грызунов, и они демонстрируют двигательные паттерны, которые идентичны другим новорожденным грызунам с аналогичными характеристиками. формы ().Но по мере того, как тушканчики растут и их задние лапы непропорционально удлиняются, их двигательные паттерны соответственно изменяются. В частности, по мере того, как задние лапы становятся длиннее передних, тушканчики проходят неловкую стадию, когда им трудно приспособиться к своим слишком длинным ногам. Позже, когда их задние лапы набирают силу, они могут подниматься, ходить и прыгать.

Конечности тушканчиков резко меняются на раннем этапе развития, и их локотоморы изменяются синхронно.Будучи новорожденными, эти пустынные грызуны очень похожи на других грызунов, и они также передвигаются. Поскольку их задние лапы удлиняются, они очень неуклюже ползают. Наконец, набравшись сил, они могут ходить и прыгать прямо. От Eilam & Shefer ¹⁴ .

У других видов грызунов, таких как крысы и песчанки, мы видим аналогичные закономерности, связывающие форму и размер тела с выраженными паттернами локомоторного движения ¹⁵ . Все виды грызунов, исследованные на данный момент, проходят серию двигательных паттернов, которые отражают их специфическую морфологию в каждом возрасте.По мере того, как тела меняются и появляются типичные для видов морфологии, двигательные паттерны расходятся. Как и в случае с чесанием головы у птиц, поза, равновесие и центр масс — все это тесно связано с морфологией — определяют, как мы двигаемся.

Демонстрация тесного соответствия между морфологией тела и поведением не обязательно означает, что поведение вытекает из морфологии. Скептик мог бы ответить, сказав, что эволюция обеспечила синхронное развитие поведения и морфологии, фактически не влияя друг на друга.Но давайте не будем забывать о Джонни Экке, Фэйт и Дункане: двигательные паттерны у этих людей не могут быть следствием какого-либо предварительного программирования поведения, потому что их поведение отражает уникальные решения для уникальных, атипичных видов тел. Другими словами, индивидуальное поведение возникает в результате индивидуального развития. Независимо от того, сформированы ли они обычно или нетипично, мы все должны на индивидуальном опыте научиться пользоваться имеющимися у нас телами, а не телами, которые нам «предполагалось» иметь.

ВЫВОДЫ

История учит нас, что мы всегда узнаем важные, важные детали о поведении, задавая вопросы о его развитии.Когда Готлиб увидел, что детенышей привлекает материнский зов, он мог бы прекратить свое расследование и просто назвал это поведение инстинктом. Вместо этого он задал следующий вопрос, раскрыл процесс развития, который порождает поведение, и в конечном итоге научил нас чему-то общему и глубокому о природе развития и его часто неочевидных причинах.

Типичное для вида поведение может начаться как тонкая предрасположенность в когнитивной обработке или поведении. Они также развиваются под руководством типичных для видов опытов, происходящих в надежных экологических контекстах.Этот опыт и экологический контекст, вместе составляющие то, что было названо онтогенетической нишей , наследуются вместе с родительскими генами ¹⁶ . Говоря более кратко, окружающая среда передается по наследству — понятие, которое полностью меняет дихотомию природы и воспитания. Это ядро ​​еще более потрясено исследованиями, демонстрирующими, как усваиваются даже наши самые древние и базовые аппетиты, например, потребность в воде ¹⁷ . Наша природа приобретена.

Ничто из этого не должно означать, что все поведения одинаково податливы.Напротив, поведение лежит в диапазоне от очень пластичного или пластичного до очень жесткого или прочного ¹⁸ (см. Статью Патрика Бейтсона, Пластичность и надежность в разработке , в этой коллекции). Таким образом, наша задача — выйти за рамки вековой практики применения дихотомических ярлыков к поведению ¹⁹ . Вместо этого мы должны больше сосредоточиться на понимании контекстов и условий развития, в которых поведение является более или менее податливым.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите изумительное и сложное поведение — например, бордер-колли, пасущего овец или птиц, летящих на юг на зиму — постарайтесь не поддаться искушению обозначить его как инстинктивное, запрограммированное, генетическое или врожденное . .Отказавшись от ярлыков и копнув глубже, вы откроете для себя рассмотрение множества факторов, которые определяют то, кем мы являемся и почему мы ведем себя именно так.

БЛАГОДАРНОСТИ

Подготовка данной статьи стала возможной частично благодаря грантам Национальных институтов здравоохранения (R37-HD081168; R01-MH050701).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бейтсон П. Труп утомительной дискуссии. Наука. 2002; 297: 2212. [Google Scholar] 2. Лоренц KZ. Эволюция поведения. Sci Am.1958; 199: 67–74. пассив. [PubMed] [Google Scholar] 3. Burtt EH, Hailman JP. Почесывание головы у североамериканских певчих птиц (Parulidae) Ibis. 1978; 120: 153–170. [Google Scholar] 4. Бертт EH, Биттербаум EJ, Hailman JP. Метод почесывания головы у ласточек зависит от поведенческого контекста. Бюллетень Вильсона. 1988. 100: 679–682. [Google Scholar] 5. Hailman JP. Как научиться инстинкту. Scientific American. 1969; 221: 98–106. [Google Scholar] 6. Ояма С., Гриффитс ЧП, Грей Р.Д. Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press; Кембридж: 2003. [Google Scholar] 7. Блумберг М. Основной инстинкт: генезис поведения. Thunders Mouth Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006. [Google Scholar] 8. Готтлиб Г. Синтезирование природы и воспитания: пренатальные корни инстинктивного поведения. Лоуренс Эрлбаум; Mahwah, NJ: 1997. [Google Scholar] 9. Джонстон Т.Д., Эдвардс Л. Гены, взаимодействия и развитие поведения. Psychol Rev.2002; 109: 26–34. [PubMed] [Google Scholar] 10. Bolhuis JJ, Honey RC. Импринтинг, обучение и развитие: от поведения к мозгу и обратно.Trends Neurosci. 1998. 21: 306–311. [PubMed] [Google Scholar] 11. Джонсон М.Х., Сенджу А., Томальский П. Двухпроцессная теория обработки лица: модификации, основанные на данных за два десятилетия, полученных от младенцев и взрослых. Neurosci Biobehav Rev.2015; 50: 169–179. [PubMed] [Google Scholar] 12. Ронка А.Е., Фрич Б., Брюс Л.Л., Альбертс-младший. Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav Neurosci. 2008. 122: 224–232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Блумберг М. Причуды природы: что аномалии говорят нам о развитии и эволюции.Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2009. [Google Scholar] 14. Эйлам Д., Шефер Г. Порядок развития двуногого передвижения у тушканчика (Jaculus orientalis): повороты, ползание, четвероногие и двуногие. Dev Psychobiol. 1997. 31: 137–142. [PubMed] [Google Scholar] 15. Эйлам Д. Постнатальное развитие архитектуры тела и походки у нескольких видов грызунов. J Exp Biol. 1997; 200: 1339–1350. [PubMed] [Google Scholar] 16. West MJ, King AP. Урегулирование природы и воспитания в онтогенной нише. Психобиология развития.1987. 20: 549–562. [PubMed] [Google Scholar] 17. Холл РГ, Арнольд Х.М., Майерс КП. Приобретение аппетита. Психологическая наука. 2000; 11: 101–105. [PubMed] [Google Scholar] 18. Бейтсон П., Глюкман П. Пластичность, устойчивость, развитие и эволюция. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2011. [Google Scholar] 19. Джонстон ТД. Устойчивость дихотомий в изучении поведенческого развития. Обзор развития. 1987. 7: 149–182. [Google Scholar]

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЧТЕНИЕ

• Блумберг М.С., Фриман Дж. Х., Робинсон С. Р., редакторы.Оксфордский справочник нейробиологии развития. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2010. [Google Scholar]
• Lehrman DS. Критика теории инстинктивного поведения Конрада Лоренца. Q Rev Biol. 1953; 4: 337–363. [PubMed] [Google Scholar]
• Спенсер Дж., Блумберг М.С., МакМюррей Р., Робинсон С., Самуэльсон Л., Томблин Дж. Короткие руки и говорящие яйца: почему мы больше не должны мириться с дебатами нативистов и эмпириков. Перспектива ребенка-разработчика. 2009; 3: 79–87. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• West-Eberhard MJ.Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2003. [Google Scholar]

Развитие эволюционирует: происхождение и значение инстинкта

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 января 2018 г.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC5182125

NIHMSID: NIHMS728536

Департамент психологии и мозговых наук Департамент биологии The DeLTA Center The University of Iowa в ЧВК, цитирующих опубликованную статью.

Abstract

Как перелетные птицы, пастушьи собаки и морские черепахи делают те удивительные вещи, которые они делают? Сотни лет ученые и философы пытались найти возможные объяснения. Со временем в дискуссии стало доминировать одно слово: инстинкт . Это стало всеобъемлющим объяснением тех адаптивных и сложных способностей, которые явно не являются результатом обучения или опыта. Сегодня говорят, что различные животные обладают инстинктом выживания, миграционным инстинктом, пастушьим инстинктом, материнским инстинктом или языковым инстинктом.Но более пристальный взгляд показывает, что эти и другие «инстинкты» нельзя удовлетворительно описать как врожденные, заранее запрограммированные, жестко запрограммированные или генетически детерминированные. Скорее, исследования в этой области учит нас, что типичное для вида поведение развивает — и это происходит у каждого человека под руководством типичного для вида опыта, происходящего в надежных экологических контекстах.

Ключевые слова: Видовое типичное поведение, этология, эпигенез, системы развития, импринтинг, локомоция, пластичность развития, аномалия развития, вестибулярная система, корректирующая реакция, наследование

ВВЕДЕНИЕ

Каждое сложное поведение требует от нас определения его происхождения.Откуда птицы знают, что им нужно улетать на юг на зиму? Как бордер-колли умеют пасти овец? Как морские черепахи возвращаются домой к пляжу, на котором они вылупились? В качестве сокращений — для помощи в общении — мы можем говорить о миграционном инстинкте, пастушьем инстинкте или инстинкте возвращения в исходное положение. Такие ярлыки могут показаться приятными, но это иллюзорное удовлетворение. Коснитесь поверхности любого сложного адаптивного поведения, и вы столкнетесь с кажущимся бесконечным множеством сложных вопросов, охватывающих время эволюции и развития, сложности экологического и социального опыта и махинации нервной системы с ее миллиардами нейронов.Чем больше мы углубляемся в эти вопросы, тем труднее определиться с каким-либо четким представлением о том, что такое инстинкт на самом деле. Как отметил Патрик Бейтсон ¹ , эта концептуальная путаница с инстинктом отражается во многих значениях, которые ему обычно приписываются, включая:

• присутствует при рождении,

• не изучено

• разработано до использования

• без изменений после развития

• совместно используется всеми членами вида

• адаптировано в процессе эволюции

• обслуживается отдельным модулем в мозге

• связано с генами

Ученые часто неосознанно используют более одного из этих значений в любой момент времени и даже могут непреднамеренно переключаться между значениями в одной статье.Это не просто вопрос ленивого мышления. Неясность термина отражает фактическую путаницу в предмете. Никто не сомневается в существовании типичного для вида поведения, и мы все можем согласиться с тем, что любая наука о поведении должна стремиться понять их. Но существует тревожная пропасть между широко принятыми предположениями, касающимися инстинкта , и реальной наукой, доступной для его объяснения.

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИНСТИНКТУ

Современное изучение инстинктов началось в 1930-х годах с появлением этологии.Этология — это раздел зоологии, посвященный пониманию поведения в его естественном контексте. Один из основоположников этологии, Конрад Лоренц, популяризировал эту новую дисциплину для широкой публики своими многочисленными известными изображениями «запечатленных» утят, идущих за бородатым австрийцем, как если бы он был их матерью. В 1973 году молодая наука этология получила значительное одобрение, когда трое из ее основателей — Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Лоренц стремился сделать для поведения то же, что эволюционные идеи Чарльза Дарвина сделали для костей. В статье Scientific American в 1958 г. ² , Лоренц начинает знакомое обсуждение эволюции передних конечностей: «Плавник кита, крыло летучей мыши и рука человека так же отличаются друг от друга как внешне, так и внешне. функции, которые они выполняют. Но кости этих структур обнаруживают существенное сходство конструкции. Зоолог заключает, что кит, летучая мышь и человек произошли от общего предка »(стр.119).

Затем Лоренц делает свой критический переход от костей к поведению: «[Я] не возможно, чтобы за всеми вариациями индивидуального поведения кроется внутренняя структура унаследованного поведения, которая характеризует всех представителей данного вида, рода или более крупного таксономическая группа — точно так же, как скелет первобытного предка характеризует форму и строение всех современных млекопитающих »(стр. 119)?

В качестве своего первого примера он приводит чесание головы у птиц, которое, по его наблюдениям, совершенно одинаково от птицы к птице: происходит путем пересечения задней конечности над крылом , чтобы дотянуться до головы ().Лоренц восклицает, что большинство птиц царапают, используя «точно такое же движение» (стр. 120)! Затем он обращается к другим позвоночным, в том числе к млекопитающим, и отмечает, что они царапают точно так же. По мнению Лоренца, из сходного поведения, выраженного такими разными животными, можно было сделать только один вывод: «Я не вижу, как объяснить это неуклюжее действие, если мы не признаем, что оно врожденное. Прежде чем птица сможет почесаться, она должна восстановить прежние пространственные отношения конечностей четвероногого общего предка, которые у нее общие с млекопитающими »(стр.120). Другими словами, царапание у собак, птиц и других животных — это высший инстинкт: древний, запрограммированный и неизменный.

Почесывание головы у собаки и европейского снегиря. Конрад Лоренц использовал царапанье у этих двух очень разных видов, чтобы доказать, что поведение формируется эволюцией. Что касается чесания головы, он недвусмысленно заявил, что это «часть их генетического наследия, а не тренировка» (стр. 119). От Лоренца, 1958 г. ² .

ОТВЕТ НА ЛОРЕНЦА

Десятилетия последующих исследований с тех пор научили нас скептически относиться к широким утверждениям Лоренца о происхождении поведения.Во-первых, царапание головы оказывается более гибким, чем предполагал Лоренц. Burtt и Hailman ³ , например, сообщили, что маленькие молодые птицы обычно чешут голову, перемещая ногу под крылом. Более того, некоторые взрослые будут использовать метод подкрыльев, когда садятся на насест, а переключат на метод подкрыльев в полете. Основываясь на этих и других наблюдениях, они предположили, что способ царапания птицы зависит не от заранее запрограммированных инструкций, а от положения, равновесия и центра тяжести птицы в любой момент ⁴ .Такие термины, как зашитый и врожденный , не учитывают тот факт, что царапание зависит от контекста — от множества факторов, действующих в реальном времени. Изменяя контекст, мы показываем, насколько гибким может быть поведение.

В статье в Scientific American , хитро названной «Как изучается инстинкт», Хайльман ⁵ бросил вызов фундаментальному понятию инстинкта Лоренца: «Термин« инстинкт », как он часто применяется к поведению животных и человека. , относится к довольно сложному стереотипному образцу деятельности, который является общим для данного вида и передается по наследству и не усваивается.Тем не менее, торможение автомобиля и размахивание бейсбольной битой — это сложные стереотипные модели поведения, которые можно наблюдать у многих представителей человеческого вида, и эти модели, безусловно, невозможно освоить без опыта. Возможно, стереотипные модели поведения животных также требуют тонких форм опыта для развития »(стр. 241). Хайльман тщательно продемонстрировал влияние таких тонких форм опыта в своих исследованиях клевания только что вылупившихся чаек.

Взгляд Хайлмана является предшественником сегодняшних систем развития подхода к происхождению способностей, черт и поведения ⁶ .Поразительное наблюдение, которым руководствуется системный подход к развитию, состоит в том, что процессов — иногда очевидных, иногда незаметных — порождают эмерджентные свойства поведения каждого человека. ДНК играет решающую роль в этих процессах, но сама по себе не создает признаков. Соответственно, инстинкты не являются заранее запрограммированными, запрограммированными или генетически детерминированными; скорее, они возникают в каждом поколении в результате сложного каскада физических и биологических воздействий ^7–9 . (Эта ориентированная на процесс перспектива развития долгое время называлась , эпигенез .Этот термин не следует путать с epigenetics , который относится конкретно к изучению того, как негенетические факторы влияют на экспрессию генов. См. Статью Дэвида Мура, Behavioral Epigenetics , в этом сборнике.)

Концепция инстинктов Лоренца не учитывала должным образом роли, которые развитие и опыт играют в возникновении типичного для вида поведения и в передаче поведения из поколения в поколение. Даже объяснение Лоренцем явления, которое наиболее тесно с ним связано — визуального запечатления у утят — претерпело с годами значительные изменения.В то время как Лоренц считал, что детеныши появляются на свет с единственной обучающей программой, которую просто нужно активировать соответствующим стимулом, последующие исследования показывают, что импринтинг состоит из двух независимых процессов ¹⁰ . Первый процесс влечет за собой предрасположенность цыплят ориентироваться на стимулы, которые напоминают область головы и шеи типичной курицы-матери; В естественных условиях эта предрасположенность обычно приводит к тому, что цыпленок ориентируется на собственную мать.Второй процесс влечет за собой получение подробной информации о стимуле; опять же, в естественных условиях этот процесс обычно приводит к тому, что цыпленок узнает о своей матери. Интересно, что эта двухпроцессная модель была применена к проблеме того, как человеческие младенцы развивают свою способность распознавать лица (недавний обзор см. В Johnson et al. ¹¹ )

Гилберт Готлиб провел большую часть своей карьеры, исследуя другую форму импринтинга — слухового импринтинга — при котором только что вылупившиеся птенцы и утята привлекаются к зову матери ⁸ .Поскольку поведение вылупившихся птенцов казалось выраженным без какого-либо очевидного опыта общения с матерью или ее зовом, такое адаптивное поведение считалось инстинктом. Однако Готлиб исследовал этот вопрос так, как никто другой до него не задавался, задав вопрос, получают ли эмбрионы критический опыт , находясь в яйце . Удивительно, но он обнаружил, что это так: эмбрионы издают звуки изнутри яйца, и эти вокализации формируют развитие слуховой системы таким образом, что это критично для их пост-инкубационного влечения к зову матери.Готлиб также обнаружил, что он может заставить детеныша одного вида предпочитать материнский зов другого вида, манипулируя его более ранними эмбриональными переживаниями. Таким образом, даже пренатальных переживаний формируют развитие типичного для вида поведения, часто неуловимым и неочевидным образом.

ТЯЖЕСТЬ КАК НАСЛЕДСТВО

Когда-то наследование строго определялось как передача после смерти человека денег, собственности, долгов и других земных владений. Напротив, в биологических науках наследование стало синонимом передачи ДНК от одного поколения к другому.Однако с точки зрения систем развития рекомендуется более широкое определение наследования, включающее все биологические факторы и факторы окружающей среды, которые влияют на индивидуальное развитие, особенно те, которые надежно передаются. Согласно этой точке зрения, ДНК, безусловно, является частью нашего наследования, как и все видоспецифические цитоплазматические факторы в яйцеклетке, которые передаются от матери к дочери. То же самое и с многочисленными факторами окружающей среды, в которых развивается каждая биологическая система, включая (но не ограничиваясь ими) температуру, кислород, углекислый газ, атмосферное давление и гравитацию.

Рассмотрим гравитацию, которая действует везде и постоянно. Он формирует и упорядочивает жизнь на нашей планете: ствол дерева укоренен в земле, а его листья устремлены вверх, туда, где птицы летают, устремив живот назад к земле. Поведенческие реакции на гравитацию выражены повсеместно, они обнаруживаются у одноклеточных организмов и млекопитающих. Например, как могут подтвердить многие владельцы домашних животных, кошка, упавшая вверх ногами, изящно перевернется и приземлится на лапы. Эта реакция выпрямления стала возможной благодаря вестибулярной системе, которая включает в себя устройство во внутреннем ухе, которое обнаруживает изменения в линейном и угловом ускорении.Когда кошка падает, система определяет изменения в ускорении и активирует мышцы по всему телу, чтобы перевернуть кошку правой стороной вверх, прежде чем она упадет на землю.

Щенки крыс при рождении проявляют реакцию выпрямления. В варианте теста с падением кошки на землю экспериментаторы выпускают щенка вверх ногами в емкость с теплой водой. Типичное поведение щенка в этом тесте на погружение в воду — немедленно перевернуться и приземлиться правой стороной вверх, демонстрируя уже функционирующую вестибулярную систему.Но является ли эта система зашитой и древней инстинктивной реакцией на неизменно надежную особенность жизни на нашей планете? Для исследователей это был особенно сложный вопрос, поскольку невозможно просто включать и выключать гравитацию по своему желанию.

Чтобы обойти эту проблему, Эйприл Ронка, Джеффри Альбертс и их коллеги управляли беременными крысами на космическом шаттле НАСА в период беременности, когда развивается вестибулярная система. ¹² . Эти беременные крысы вернулись на Землю за два дня до рождения потомства, которое затем сравнили с «наземными контрольными», которые рождались нормально на Земле.Эти исследователи наблюдали различные поведенческие и нейроанатомические изменения вестибулярной системы, возникшие в результате беременности в условиях микрогравитации. Например, в то время как детеныши наземного контроля показали нормальную реакцию в тесте с погружением в воду, детеныши, вынашиваемые в космосе, часто не могли даже попытаться перевернуться, падая на дно аквариума на спину (см. Видео 1).

Интересно, что после недели опыта в земной гравитации у щенков больше не было нарушенных реакций на выпрямление, что поднимает вопрос о том, приведет ли изоляция от земной гравитации на протяжении всего периода развития вестибулярной системы к более длительным эффектам.Тем не менее, урок из этого исследования очевиден: как и в случае с утятами кряквы Готлиба, наличие сложного и адаптивного поведения при рождении очень мало говорит нам о важности факторов окружающей среды для развития этого поведения. Очевидно, что даже самые «простые» инстинкты развиваются в ответ на многочисленные факторы, которые мы унаследовали от наших родителей, включая гравитационную среду родной планеты наших родителей.

АНОМАЛЬНЫЕ ЛИЦА И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Этология обычно подчеркивает типичное для вида поведение в естественных условиях.Но сосредоточение внимания на поведении типично сформировавшихся животных также может породить иллюзию того, что поведенческое развитие — это строго заданный и предопределенный процесс. Напротив, изучение аномальных существ — независимо от того, возникли ли они в результате физических или генетических манипуляций или изменения среды развития — может дать ключевые идеи, которые иначе были бы недоступны ¹³ . Крайне важно, что аномальные существа также помогают нам лучше понять процессы, лежащие в основе типичного развития.

Например, Джонни Эк был исполнителем, наиболее известным по роли в культовом классическом фильме 1932 года Freaks .Он родился с заболеванием, известным как , амелия , его ноги были чрезвычайно короткими и лишенными функций. Как и другие люди с этим заболеванием, Эк научился ходить, используя руки. Как он неоднократно демонстрирует в Freaks , передвижение Экка было плавным и грациозным. Эк мог спускаться по ступенькам и подниматься по лестницам (https://www.youtube.com/watch?v=z4aET2RGG5Q). Он использовал свои руки, как большинство людей использует свои ноги.

Точно так же Фейт — собака, родившаяся в Оклахома-Сити, с короткими, не функционирующими передними конечностями (https: // www.youtube.com/watch?v=oSB9aBMayxU). Как иногда было зарегистрировано у животных с этим заболеванием, Фейт научилась ходить прямо на задних конечностях. Но это не просто цирковой трюк, поскольку тело Фейт выросло таким образом, что стало возможным ходить в вертикальном положении, включая изогнутый позвоночник, который сместил вперед ее центр масс. Таким образом, невероятно, но Вера за одну короткую жизнь совершила то, что долгое время считалось главным достижением человеческой эволюции. Возможно, еще более поразительным является Дункан, боксер с уродливыми задними ногами, который ходит и бегает на передних ногах (https: // www.youtube.com/watch?v=xaM-xXgl4Bs).

Джонни Эк, Фейт и Дункан заставляют нас пересмотреть наши стандартные представления о нормальном и ненормальном, типичном и нетипичном, хорошо сформированном и деформированном. Эти люди выросли в свои тела и научились использовать их очень функционально. Фактически, процесс , с помощью которого они научились двигать своим телом, не отличается от процесса, которым делают все животные.

Чтобы убедиться в этом, давайте теперь вернемся к сфере типичного развития и рассмотрим различные модели передвижения у млекопитающих: от четвероногой ходьбы, рыси и галопа до двуногой ходьбы и прыжков.У всех видов грызунов наблюдаются все эти двигательные паттерны, и существует четкая взаимосвязь между формой тела животного — его морфологией — и паттерном передвижения, который оно демонстрирует. Фактически, на каждой стадии развития по мере изменения морфологии животного меняется и его двигательный паттерн.

Например, тушканчики — это пустынные грызуны, которые во взрослом возрасте имеют очень длинные задние лапы и демонстрируют двуногую походку и прыжки ¹⁴ . Можно подумать, что тушканчики инстинктивно демонстрируют эти походки, но исследования развития передвижения у этого вида говорят о другом: у новорожденных тушканчиков конечности схожи с пропорциями конечностей, как и у других грызунов, и они демонстрируют двигательные паттерны, которые идентичны другим новорожденным грызунам с аналогичными характеристиками. формы ().Но по мере того, как тушканчики растут и их задние лапы непропорционально удлиняются, их двигательные паттерны соответственно изменяются. В частности, по мере того, как задние лапы становятся длиннее передних, тушканчики проходят неловкую стадию, когда им трудно приспособиться к своим слишком длинным ногам. Позже, когда их задние лапы набирают силу, они могут подниматься, ходить и прыгать.

Конечности тушканчиков резко меняются на раннем этапе развития, и их локотоморы изменяются синхронно.Будучи новорожденными, эти пустынные грызуны очень похожи на других грызунов, и они также передвигаются. Поскольку их задние лапы удлиняются, они очень неуклюже ползают. Наконец, набравшись сил, они могут ходить и прыгать прямо. От Eilam & Shefer ¹⁴ .

У других видов грызунов, таких как крысы и песчанки, мы видим аналогичные закономерности, связывающие форму и размер тела с выраженными паттернами локомоторного движения ¹⁵ . Все виды грызунов, исследованные на данный момент, проходят серию двигательных паттернов, которые отражают их специфическую морфологию в каждом возрасте.По мере того, как тела меняются и появляются типичные для видов морфологии, двигательные паттерны расходятся. Как и в случае с чесанием головы у птиц, поза, равновесие и центр масс — все это тесно связано с морфологией — определяют, как мы двигаемся.

Демонстрация тесного соответствия между морфологией тела и поведением не обязательно означает, что поведение вытекает из морфологии. Скептик мог бы ответить, сказав, что эволюция обеспечила синхронное развитие поведения и морфологии, фактически не влияя друг на друга.Но давайте не будем забывать о Джонни Экке, Фэйт и Дункане: двигательные паттерны у этих людей не могут быть следствием какого-либо предварительного программирования поведения, потому что их поведение отражает уникальные решения для уникальных, атипичных видов тел. Другими словами, индивидуальное поведение возникает в результате индивидуального развития. Независимо от того, сформированы ли они обычно или нетипично, мы все должны на индивидуальном опыте научиться пользоваться имеющимися у нас телами, а не телами, которые нам «предполагалось» иметь.

ВЫВОДЫ

История учит нас, что мы всегда узнаем важные, важные детали о поведении, задавая вопросы о его развитии.Когда Готлиб увидел, что детенышей привлекает материнский зов, он мог бы прекратить свое расследование и просто назвал это поведение инстинктом. Вместо этого он задал следующий вопрос, раскрыл процесс развития, который порождает поведение, и в конечном итоге научил нас чему-то общему и глубокому о природе развития и его часто неочевидных причинах.

Типичное для вида поведение может начаться как тонкая предрасположенность в когнитивной обработке или поведении. Они также развиваются под руководством типичных для видов опытов, происходящих в надежных экологических контекстах.Этот опыт и экологический контекст, вместе составляющие то, что было названо онтогенетической нишей , наследуются вместе с родительскими генами ¹⁶ . Говоря более кратко, окружающая среда передается по наследству — понятие, которое полностью меняет дихотомию природы и воспитания. Это ядро ​​еще более потрясено исследованиями, демонстрирующими, как усваиваются даже наши самые древние и базовые аппетиты, например, потребность в воде ¹⁷ . Наша природа приобретена.

Ничто из этого не должно означать, что все поведения одинаково податливы.Напротив, поведение лежит в диапазоне от очень пластичного или пластичного до очень жесткого или прочного ¹⁸ (см. Статью Патрика Бейтсона, Пластичность и надежность в разработке , в этой коллекции). Таким образом, наша задача — выйти за рамки вековой практики применения дихотомических ярлыков к поведению ¹⁹ . Вместо этого мы должны больше сосредоточиться на понимании контекстов и условий развития, в которых поведение является более или менее податливым.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите изумительное и сложное поведение — например, бордер-колли, пасущего овец или птиц, летящих на юг на зиму — постарайтесь не поддаться искушению обозначить его как инстинктивное, запрограммированное, генетическое или врожденное . .Отказавшись от ярлыков и копнув глубже, вы откроете для себя рассмотрение множества факторов, которые определяют то, кем мы являемся и почему мы ведем себя именно так.

БЛАГОДАРНОСТИ

Подготовка данной статьи стала возможной частично благодаря грантам Национальных институтов здравоохранения (R37-HD081168; R01-MH050701).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бейтсон П. Труп утомительной дискуссии. Наука. 2002; 297: 2212. [Google Scholar] 2. Лоренц KZ. Эволюция поведения. Sci Am.1958; 199: 67–74. пассив. [PubMed] [Google Scholar] 3. Burtt EH, Hailman JP. Почесывание головы у североамериканских певчих птиц (Parulidae) Ibis. 1978; 120: 153–170. [Google Scholar] 4. Бертт EH, Биттербаум EJ, Hailman JP. Метод почесывания головы у ласточек зависит от поведенческого контекста. Бюллетень Вильсона. 1988. 100: 679–682. [Google Scholar] 5. Hailman JP. Как научиться инстинкту. Scientific American. 1969; 221: 98–106. [Google Scholar] 6. Ояма С., Гриффитс ЧП, Грей Р.Д. Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press; Кембридж: 2003. [Google Scholar] 7. Блумберг М. Основной инстинкт: генезис поведения. Thunders Mouth Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006. [Google Scholar] 8. Готтлиб Г. Синтезирование природы и воспитания: пренатальные корни инстинктивного поведения. Лоуренс Эрлбаум; Mahwah, NJ: 1997. [Google Scholar] 9. Джонстон Т.Д., Эдвардс Л. Гены, взаимодействия и развитие поведения. Psychol Rev.2002; 109: 26–34. [PubMed] [Google Scholar] 10. Bolhuis JJ, Honey RC. Импринтинг, обучение и развитие: от поведения к мозгу и обратно.Trends Neurosci. 1998. 21: 306–311. [PubMed] [Google Scholar] 11. Джонсон М.Х., Сенджу А., Томальский П. Двухпроцессная теория обработки лица: модификации, основанные на данных за два десятилетия, полученных от младенцев и взрослых. Neurosci Biobehav Rev.2015; 50: 169–179. [PubMed] [Google Scholar] 12. Ронка А.Е., Фрич Б., Брюс Л.Л., Альбертс-младший. Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav Neurosci. 2008. 122: 224–232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Блумберг М. Причуды природы: что аномалии говорят нам о развитии и эволюции.Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2009. [Google Scholar] 14. Эйлам Д., Шефер Г. Порядок развития двуногого передвижения у тушканчика (Jaculus orientalis): повороты, ползание, четвероногие и двуногие. Dev Psychobiol. 1997. 31: 137–142. [PubMed] [Google Scholar] 15. Эйлам Д. Постнатальное развитие архитектуры тела и походки у нескольких видов грызунов. J Exp Biol. 1997; 200: 1339–1350. [PubMed] [Google Scholar] 16. West MJ, King AP. Урегулирование природы и воспитания в онтогенной нише. Психобиология развития.1987. 20: 549–562. [PubMed] [Google Scholar] 17. Холл РГ, Арнольд Х.М., Майерс КП. Приобретение аппетита. Психологическая наука. 2000; 11: 101–105. [PubMed] [Google Scholar] 18. Бейтсон П., Глюкман П. Пластичность, устойчивость, развитие и эволюция. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2011. [Google Scholar] 19. Джонстон ТД. Устойчивость дихотомий в изучении поведенческого развития. Обзор развития. 1987. 7: 149–182. [Google Scholar]

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЧТЕНИЕ

• Блумберг М.С., Фриман Дж. Х., Робинсон С. Р., редакторы.Оксфордский справочник нейробиологии развития. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2010. [Google Scholar]
• Lehrman DS. Критика теории инстинктивного поведения Конрада Лоренца. Q Rev Biol. 1953; 4: 337–363. [PubMed] [Google Scholar]
• Спенсер Дж., Блумберг М.С., МакМюррей Р., Робинсон С., Самуэльсон Л., Томблин Дж. Короткие руки и говорящие яйца: почему мы больше не должны мириться с дебатами нативистов и эмпириков. Перспектива ребенка-разработчика. 2009; 3: 79–87. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• West-Eberhard MJ.Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2003. [Google Scholar]

Развитие эволюционирует: происхождение и значение инстинкта

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci. Авторская рукопись; доступно в PMC 1 января 2018 г.

Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

PMCID: PMC5182125

NIHMSID: NIHMS728536

Департамент психологии и мозговых наук Департамент биологии The DeLTA Center The University of Iowa в ЧВК, цитирующих опубликованную статью.

Abstract

Как перелетные птицы, пастушьи собаки и морские черепахи делают те удивительные вещи, которые они делают? Сотни лет ученые и философы пытались найти возможные объяснения. Со временем в дискуссии стало доминировать одно слово: инстинкт . Это стало всеобъемлющим объяснением тех адаптивных и сложных способностей, которые явно не являются результатом обучения или опыта. Сегодня говорят, что различные животные обладают инстинктом выживания, миграционным инстинктом, пастушьим инстинктом, материнским инстинктом или языковым инстинктом.Но более пристальный взгляд показывает, что эти и другие «инстинкты» нельзя удовлетворительно описать как врожденные, заранее запрограммированные, жестко запрограммированные или генетически детерминированные. Скорее, исследования в этой области учит нас, что типичное для вида поведение развивает — и это происходит у каждого человека под руководством типичного для вида опыта, происходящего в надежных экологических контекстах.

Ключевые слова: Видовое типичное поведение, этология, эпигенез, системы развития, импринтинг, локомоция, пластичность развития, аномалия развития, вестибулярная система, корректирующая реакция, наследование

ВВЕДЕНИЕ

Каждое сложное поведение требует от нас определения его происхождения.Откуда птицы знают, что им нужно улетать на юг на зиму? Как бордер-колли умеют пасти овец? Как морские черепахи возвращаются домой к пляжу, на котором они вылупились? В качестве сокращений — для помощи в общении — мы можем говорить о миграционном инстинкте, пастушьем инстинкте или инстинкте возвращения в исходное положение. Такие ярлыки могут показаться приятными, но это иллюзорное удовлетворение. Коснитесь поверхности любого сложного адаптивного поведения, и вы столкнетесь с кажущимся бесконечным множеством сложных вопросов, охватывающих время эволюции и развития, сложности экологического и социального опыта и махинации нервной системы с ее миллиардами нейронов.Чем больше мы углубляемся в эти вопросы, тем труднее определиться с каким-либо четким представлением о том, что такое инстинкт на самом деле. Как отметил Патрик Бейтсон ¹ , эта концептуальная путаница с инстинктом отражается во многих значениях, которые ему обычно приписываются, включая:

• присутствует при рождении,

• не изучено

• разработано до использования

• без изменений после развития

• совместно используется всеми членами вида

• адаптировано в процессе эволюции

• обслуживается отдельным модулем в мозге

• связано с генами

Ученые часто неосознанно используют более одного из этих значений в любой момент времени и даже могут непреднамеренно переключаться между значениями в одной статье.Это не просто вопрос ленивого мышления. Неясность термина отражает фактическую путаницу в предмете. Никто не сомневается в существовании типичного для вида поведения, и мы все можем согласиться с тем, что любая наука о поведении должна стремиться понять их. Но существует тревожная пропасть между широко принятыми предположениями, касающимися инстинкта , и реальной наукой, доступной для его объяснения.

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИНСТИНКТУ

Современное изучение инстинктов началось в 1930-х годах с появлением этологии.Этология — это раздел зоологии, посвященный пониманию поведения в его естественном контексте. Один из основоположников этологии, Конрад Лоренц, популяризировал эту новую дисциплину для широкой публики своими многочисленными известными изображениями «запечатленных» утят, идущих за бородатым австрийцем, как если бы он был их матерью. В 1973 году молодая наука этология получила значительное одобрение, когда трое из ее основателей — Лоренц, Нико Тинберген и Карл фон Фриш — получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Лоренц стремился сделать для поведения то же, что эволюционные идеи Чарльза Дарвина сделали для костей. В статье Scientific American в 1958 г. ² , Лоренц начинает знакомое обсуждение эволюции передних конечностей: «Плавник кита, крыло летучей мыши и рука человека так же отличаются друг от друга как внешне, так и внешне. функции, которые они выполняют. Но кости этих структур обнаруживают существенное сходство конструкции. Зоолог заключает, что кит, летучая мышь и человек произошли от общего предка »(стр.119).

Затем Лоренц делает свой критический переход от костей к поведению: «[Я] не возможно, чтобы за всеми вариациями индивидуального поведения кроется внутренняя структура унаследованного поведения, которая характеризует всех представителей данного вида, рода или более крупного таксономическая группа — точно так же, как скелет первобытного предка характеризует форму и строение всех современных млекопитающих »(стр. 119)?

В качестве своего первого примера он приводит чесание головы у птиц, которое, по его наблюдениям, совершенно одинаково от птицы к птице: происходит путем пересечения задней конечности над крылом , чтобы дотянуться до головы ().Лоренц восклицает, что большинство птиц царапают, используя «точно такое же движение» (стр. 120)! Затем он обращается к другим позвоночным, в том числе к млекопитающим, и отмечает, что они царапают точно так же. По мнению Лоренца, из сходного поведения, выраженного такими разными животными, можно было сделать только один вывод: «Я не вижу, как объяснить это неуклюжее действие, если мы не признаем, что оно врожденное. Прежде чем птица сможет почесаться, она должна восстановить прежние пространственные отношения конечностей четвероногого общего предка, которые у нее общие с млекопитающими »(стр.120). Другими словами, царапание у собак, птиц и других животных — это высший инстинкт: древний, запрограммированный и неизменный.

Почесывание головы у собаки и европейского снегиря. Конрад Лоренц использовал царапанье у этих двух очень разных видов, чтобы доказать, что поведение формируется эволюцией. Что касается чесания головы, он недвусмысленно заявил, что это «часть их генетического наследия, а не тренировка» (стр. 119). От Лоренца, 1958 г. ² .

ОТВЕТ НА ЛОРЕНЦА

Десятилетия последующих исследований с тех пор научили нас скептически относиться к широким утверждениям Лоренца о происхождении поведения.Во-первых, царапание головы оказывается более гибким, чем предполагал Лоренц. Burtt и Hailman ³ , например, сообщили, что маленькие молодые птицы обычно чешут голову, перемещая ногу под крылом. Более того, некоторые взрослые будут использовать метод подкрыльев, когда садятся на насест, а переключат на метод подкрыльев в полете. Основываясь на этих и других наблюдениях, они предположили, что способ царапания птицы зависит не от заранее запрограммированных инструкций, а от положения, равновесия и центра тяжести птицы в любой момент ⁴ .Такие термины, как зашитый и врожденный , не учитывают тот факт, что царапание зависит от контекста — от множества факторов, действующих в реальном времени. Изменяя контекст, мы показываем, насколько гибким может быть поведение.

В статье в Scientific American , хитро названной «Как изучается инстинкт», Хайльман ⁵ бросил вызов фундаментальному понятию инстинкта Лоренца: «Термин« инстинкт », как он часто применяется к поведению животных и человека. , относится к довольно сложному стереотипному образцу деятельности, который является общим для данного вида и передается по наследству и не усваивается.Тем не менее, торможение автомобиля и размахивание бейсбольной битой — это сложные стереотипные модели поведения, которые можно наблюдать у многих представителей человеческого вида, и эти модели, безусловно, невозможно освоить без опыта. Возможно, стереотипные модели поведения животных также требуют тонких форм опыта для развития »(стр. 241). Хайльман тщательно продемонстрировал влияние таких тонких форм опыта в своих исследованиях клевания только что вылупившихся чаек.

Взгляд Хайлмана является предшественником сегодняшних систем развития подхода к происхождению способностей, черт и поведения ⁶ .Поразительное наблюдение, которым руководствуется системный подход к развитию, состоит в том, что процессов — иногда очевидных, иногда незаметных — порождают эмерджентные свойства поведения каждого человека. ДНК играет решающую роль в этих процессах, но сама по себе не создает признаков. Соответственно, инстинкты не являются заранее запрограммированными, запрограммированными или генетически детерминированными; скорее, они возникают в каждом поколении в результате сложного каскада физических и биологических воздействий ^7–9 . (Эта ориентированная на процесс перспектива развития долгое время называлась , эпигенез .Этот термин не следует путать с epigenetics , который относится конкретно к изучению того, как негенетические факторы влияют на экспрессию генов. См. Статью Дэвида Мура, Behavioral Epigenetics , в этом сборнике.)

Концепция инстинктов Лоренца не учитывала должным образом роли, которые развитие и опыт играют в возникновении типичного для вида поведения и в передаче поведения из поколения в поколение. Даже объяснение Лоренцем явления, которое наиболее тесно с ним связано — визуального запечатления у утят — претерпело с годами значительные изменения.В то время как Лоренц считал, что детеныши появляются на свет с единственной обучающей программой, которую просто нужно активировать соответствующим стимулом, последующие исследования показывают, что импринтинг состоит из двух независимых процессов ¹⁰ . Первый процесс влечет за собой предрасположенность цыплят ориентироваться на стимулы, которые напоминают область головы и шеи типичной курицы-матери; В естественных условиях эта предрасположенность обычно приводит к тому, что цыпленок ориентируется на собственную мать.Второй процесс влечет за собой получение подробной информации о стимуле; опять же, в естественных условиях этот процесс обычно приводит к тому, что цыпленок узнает о своей матери. Интересно, что эта двухпроцессная модель была применена к проблеме того, как человеческие младенцы развивают свою способность распознавать лица (недавний обзор см. В Johnson et al. ¹¹ )

Гилберт Готлиб провел большую часть своей карьеры, исследуя другую форму импринтинга — слухового импринтинга — при котором только что вылупившиеся птенцы и утята привлекаются к зову матери ⁸ .Поскольку поведение вылупившихся птенцов казалось выраженным без какого-либо очевидного опыта общения с матерью или ее зовом, такое адаптивное поведение считалось инстинктом. Однако Готлиб исследовал этот вопрос так, как никто другой до него не задавался, задав вопрос, получают ли эмбрионы критический опыт , находясь в яйце . Удивительно, но он обнаружил, что это так: эмбрионы издают звуки изнутри яйца, и эти вокализации формируют развитие слуховой системы таким образом, что это критично для их пост-инкубационного влечения к зову матери.Готлиб также обнаружил, что он может заставить детеныша одного вида предпочитать материнский зов другого вида, манипулируя его более ранними эмбриональными переживаниями. Таким образом, даже пренатальных переживаний формируют развитие типичного для вида поведения, часто неуловимым и неочевидным образом.

ТЯЖЕСТЬ КАК НАСЛЕДСТВО

Когда-то наследование строго определялось как передача после смерти человека денег, собственности, долгов и других земных владений. Напротив, в биологических науках наследование стало синонимом передачи ДНК от одного поколения к другому.Однако с точки зрения систем развития рекомендуется более широкое определение наследования, включающее все биологические факторы и факторы окружающей среды, которые влияют на индивидуальное развитие, особенно те, которые надежно передаются. Согласно этой точке зрения, ДНК, безусловно, является частью нашего наследования, как и все видоспецифические цитоплазматические факторы в яйцеклетке, которые передаются от матери к дочери. То же самое и с многочисленными факторами окружающей среды, в которых развивается каждая биологическая система, включая (но не ограничиваясь ими) температуру, кислород, углекислый газ, атмосферное давление и гравитацию.

Рассмотрим гравитацию, которая действует везде и постоянно. Он формирует и упорядочивает жизнь на нашей планете: ствол дерева укоренен в земле, а его листья устремлены вверх, туда, где птицы летают, устремив живот назад к земле. Поведенческие реакции на гравитацию выражены повсеместно, они обнаруживаются у одноклеточных организмов и млекопитающих. Например, как могут подтвердить многие владельцы домашних животных, кошка, упавшая вверх ногами, изящно перевернется и приземлится на лапы. Эта реакция выпрямления стала возможной благодаря вестибулярной системе, которая включает в себя устройство во внутреннем ухе, которое обнаруживает изменения в линейном и угловом ускорении.Когда кошка падает, система определяет изменения в ускорении и активирует мышцы по всему телу, чтобы перевернуть кошку правой стороной вверх, прежде чем она упадет на землю.

Щенки крыс при рождении проявляют реакцию выпрямления. В варианте теста с падением кошки на землю экспериментаторы выпускают щенка вверх ногами в емкость с теплой водой. Типичное поведение щенка в этом тесте на погружение в воду — немедленно перевернуться и приземлиться правой стороной вверх, демонстрируя уже функционирующую вестибулярную систему.Но является ли эта система зашитой и древней инстинктивной реакцией на неизменно надежную особенность жизни на нашей планете? Для исследователей это был особенно сложный вопрос, поскольку невозможно просто включать и выключать гравитацию по своему желанию.

Чтобы обойти эту проблему, Эйприл Ронка, Джеффри Альбертс и их коллеги управляли беременными крысами на космическом шаттле НАСА в период беременности, когда развивается вестибулярная система. ¹² . Эти беременные крысы вернулись на Землю за два дня до рождения потомства, которое затем сравнили с «наземными контрольными», которые рождались нормально на Земле.Эти исследователи наблюдали различные поведенческие и нейроанатомические изменения вестибулярной системы, возникшие в результате беременности в условиях микрогравитации. Например, в то время как детеныши наземного контроля показали нормальную реакцию в тесте с погружением в воду, детеныши, вынашиваемые в космосе, часто не могли даже попытаться перевернуться, падая на дно аквариума на спину (см. Видео 1).

Интересно, что после недели опыта в земной гравитации у щенков больше не было нарушенных реакций на выпрямление, что поднимает вопрос о том, приведет ли изоляция от земной гравитации на протяжении всего периода развития вестибулярной системы к более длительным эффектам.Тем не менее, урок из этого исследования очевиден: как и в случае с утятами кряквы Готлиба, наличие сложного и адаптивного поведения при рождении очень мало говорит нам о важности факторов окружающей среды для развития этого поведения. Очевидно, что даже самые «простые» инстинкты развиваются в ответ на многочисленные факторы, которые мы унаследовали от наших родителей, включая гравитационную среду родной планеты наших родителей.

АНОМАЛЬНЫЕ ЛИЦА И ПЛАСТИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ

Этология обычно подчеркивает типичное для вида поведение в естественных условиях.Но сосредоточение внимания на поведении типично сформировавшихся животных также может породить иллюзию того, что поведенческое развитие — это строго заданный и предопределенный процесс. Напротив, изучение аномальных существ — независимо от того, возникли ли они в результате физических или генетических манипуляций или изменения среды развития — может дать ключевые идеи, которые иначе были бы недоступны ¹³ . Крайне важно, что аномальные существа также помогают нам лучше понять процессы, лежащие в основе типичного развития.

Например, Джонни Эк был исполнителем, наиболее известным по роли в культовом классическом фильме 1932 года Freaks .Он родился с заболеванием, известным как , амелия , его ноги были чрезвычайно короткими и лишенными функций. Как и другие люди с этим заболеванием, Эк научился ходить, используя руки. Как он неоднократно демонстрирует в Freaks , передвижение Экка было плавным и грациозным. Эк мог спускаться по ступенькам и подниматься по лестницам (https://www.youtube.com/watch?v=z4aET2RGG5Q). Он использовал свои руки, как большинство людей использует свои ноги.

Точно так же Фейт — собака, родившаяся в Оклахома-Сити, с короткими, не функционирующими передними конечностями (https: // www.youtube.com/watch?v=oSB9aBMayxU). Как иногда было зарегистрировано у животных с этим заболеванием, Фейт научилась ходить прямо на задних конечностях. Но это не просто цирковой трюк, поскольку тело Фейт выросло таким образом, что стало возможным ходить в вертикальном положении, включая изогнутый позвоночник, который сместил вперед ее центр масс. Таким образом, невероятно, но Вера за одну короткую жизнь совершила то, что долгое время считалось главным достижением человеческой эволюции. Возможно, еще более поразительным является Дункан, боксер с уродливыми задними ногами, который ходит и бегает на передних ногах (https: // www.youtube.com/watch?v=xaM-xXgl4Bs).

Джонни Эк, Фейт и Дункан заставляют нас пересмотреть наши стандартные представления о нормальном и ненормальном, типичном и нетипичном, хорошо сформированном и деформированном. Эти люди выросли в свои тела и научились использовать их очень функционально. Фактически, процесс , с помощью которого они научились двигать своим телом, не отличается от процесса, которым делают все животные.

Чтобы убедиться в этом, давайте теперь вернемся к сфере типичного развития и рассмотрим различные модели передвижения у млекопитающих: от четвероногой ходьбы, рыси и галопа до двуногой ходьбы и прыжков.У всех видов грызунов наблюдаются все эти двигательные паттерны, и существует четкая взаимосвязь между формой тела животного — его морфологией — и паттерном передвижения, который оно демонстрирует. Фактически, на каждой стадии развития по мере изменения морфологии животного меняется и его двигательный паттерн.

Например, тушканчики — это пустынные грызуны, которые во взрослом возрасте имеют очень длинные задние лапы и демонстрируют двуногую походку и прыжки ¹⁴ . Можно подумать, что тушканчики инстинктивно демонстрируют эти походки, но исследования развития передвижения у этого вида говорят о другом: у новорожденных тушканчиков конечности схожи с пропорциями конечностей, как и у других грызунов, и они демонстрируют двигательные паттерны, которые идентичны другим новорожденным грызунам с аналогичными характеристиками. формы ().Но по мере того, как тушканчики растут и их задние лапы непропорционально удлиняются, их двигательные паттерны соответственно изменяются. В частности, по мере того, как задние лапы становятся длиннее передних, тушканчики проходят неловкую стадию, когда им трудно приспособиться к своим слишком длинным ногам. Позже, когда их задние лапы набирают силу, они могут подниматься, ходить и прыгать.

Конечности тушканчиков резко меняются на раннем этапе развития, и их локотоморы изменяются синхронно.Будучи новорожденными, эти пустынные грызуны очень похожи на других грызунов, и они также передвигаются. Поскольку их задние лапы удлиняются, они очень неуклюже ползают. Наконец, набравшись сил, они могут ходить и прыгать прямо. От Eilam & Shefer ¹⁴ .

У других видов грызунов, таких как крысы и песчанки, мы видим аналогичные закономерности, связывающие форму и размер тела с выраженными паттернами локомоторного движения ¹⁵ . Все виды грызунов, исследованные на данный момент, проходят серию двигательных паттернов, которые отражают их специфическую морфологию в каждом возрасте.По мере того, как тела меняются и появляются типичные для видов морфологии, двигательные паттерны расходятся. Как и в случае с чесанием головы у птиц, поза, равновесие и центр масс — все это тесно связано с морфологией — определяют, как мы двигаемся.

Демонстрация тесного соответствия между морфологией тела и поведением не обязательно означает, что поведение вытекает из морфологии. Скептик мог бы ответить, сказав, что эволюция обеспечила синхронное развитие поведения и морфологии, фактически не влияя друг на друга.Но давайте не будем забывать о Джонни Экке, Фэйт и Дункане: двигательные паттерны у этих людей не могут быть следствием какого-либо предварительного программирования поведения, потому что их поведение отражает уникальные решения для уникальных, атипичных видов тел. Другими словами, индивидуальное поведение возникает в результате индивидуального развития. Независимо от того, сформированы ли они обычно или нетипично, мы все должны на индивидуальном опыте научиться пользоваться имеющимися у нас телами, а не телами, которые нам «предполагалось» иметь.

ВЫВОДЫ

История учит нас, что мы всегда узнаем важные, важные детали о поведении, задавая вопросы о его развитии.Когда Готлиб увидел, что детенышей привлекает материнский зов, он мог бы прекратить свое расследование и просто назвал это поведение инстинктом. Вместо этого он задал следующий вопрос, раскрыл процесс развития, который порождает поведение, и в конечном итоге научил нас чему-то общему и глубокому о природе развития и его часто неочевидных причинах.

Типичное для вида поведение может начаться как тонкая предрасположенность в когнитивной обработке или поведении. Они также развиваются под руководством типичных для видов опытов, происходящих в надежных экологических контекстах.Этот опыт и экологический контекст, вместе составляющие то, что было названо онтогенетической нишей , наследуются вместе с родительскими генами ¹⁶ . Говоря более кратко, окружающая среда передается по наследству — понятие, которое полностью меняет дихотомию природы и воспитания. Это ядро ​​еще более потрясено исследованиями, демонстрирующими, как усваиваются даже наши самые древние и базовые аппетиты, например, потребность в воде ¹⁷ . Наша природа приобретена.

Ничто из этого не должно означать, что все поведения одинаково податливы.Напротив, поведение лежит в диапазоне от очень пластичного или пластичного до очень жесткого или прочного ¹⁸ (см. Статью Патрика Бейтсона, Пластичность и надежность в разработке , в этой коллекции). Таким образом, наша задача — выйти за рамки вековой практики применения дихотомических ярлыков к поведению ¹⁹ . Вместо этого мы должны больше сосредоточиться на понимании контекстов и условий развития, в которых поведение является более или менее податливым.

Итак, в следующий раз, когда вы увидите изумительное и сложное поведение — например, бордер-колли, пасущего овец или птиц, летящих на юг на зиму — постарайтесь не поддаться искушению обозначить его как инстинктивное, запрограммированное, генетическое или врожденное . .Отказавшись от ярлыков и копнув глубже, вы откроете для себя рассмотрение множества факторов, которые определяют то, кем мы являемся и почему мы ведем себя именно так.

БЛАГОДАРНОСТИ

Подготовка данной статьи стала возможной частично благодаря грантам Национальных институтов здравоохранения (R37-HD081168; R01-MH050701).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бейтсон П. Труп утомительной дискуссии. Наука. 2002; 297: 2212. [Google Scholar] 2. Лоренц KZ. Эволюция поведения. Sci Am.1958; 199: 67–74. пассив. [PubMed] [Google Scholar] 3. Burtt EH, Hailman JP. Почесывание головы у североамериканских певчих птиц (Parulidae) Ibis. 1978; 120: 153–170. [Google Scholar] 4. Бертт EH, Биттербаум EJ, Hailman JP. Метод почесывания головы у ласточек зависит от поведенческого контекста. Бюллетень Вильсона. 1988. 100: 679–682. [Google Scholar] 5. Hailman JP. Как научиться инстинкту. Scientific American. 1969; 221: 98–106. [Google Scholar] 6. Ояма С., Гриффитс ЧП, Грей Р.Д. Циклы непредвиденных обстоятельств: системы развития и эволюция.MIT Press; Кембридж: 2003. [Google Scholar] 7. Блумберг М. Основной инстинкт: генезис поведения. Thunders Mouth Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 2006. [Google Scholar] 8. Готтлиб Г. Синтезирование природы и воспитания: пренатальные корни инстинктивного поведения. Лоуренс Эрлбаум; Mahwah, NJ: 1997. [Google Scholar] 9. Джонстон Т.Д., Эдвардс Л. Гены, взаимодействия и развитие поведения. Psychol Rev.2002; 109: 26–34. [PubMed] [Google Scholar] 10. Bolhuis JJ, Honey RC. Импринтинг, обучение и развитие: от поведения к мозгу и обратно.Trends Neurosci. 1998. 21: 306–311. [PubMed] [Google Scholar] 11. Джонсон М.Х., Сенджу А., Томальский П. Двухпроцессная теория обработки лица: модификации, основанные на данных за два десятилетия, полученных от младенцев и взрослых. Neurosci Biobehav Rev.2015; 50: 169–179. [PubMed] [Google Scholar] 12. Ронка А.Е., Фрич Б., Брюс Л.Л., Альбертс-младший. Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav Neurosci. 2008. 122: 224–232. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 13. Блумберг М. Причуды природы: что аномалии говорят нам о развитии и эволюции.Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2009. [Google Scholar] 14. Эйлам Д., Шефер Г. Порядок развития двуногого передвижения у тушканчика (Jaculus orientalis): повороты, ползание, четвероногие и двуногие. Dev Psychobiol. 1997. 31: 137–142. [PubMed] [Google Scholar] 15. Эйлам Д. Постнатальное развитие архитектуры тела и походки у нескольких видов грызунов. J Exp Biol. 1997; 200: 1339–1350. [PubMed] [Google Scholar] 16. West MJ, King AP. Урегулирование природы и воспитания в онтогенной нише. Психобиология развития.1987. 20: 549–562. [PubMed] [Google Scholar] 17. Холл РГ, Арнольд Х.М., Майерс КП. Приобретение аппетита. Психологическая наука. 2000; 11: 101–105. [PubMed] [Google Scholar] 18. Бейтсон П., Глюкман П. Пластичность, устойчивость, развитие и эволюция. Издательство Кембриджского университета; Кембридж: 2011. [Google Scholar] 19. Джонстон ТД. Устойчивость дихотомий в изучении поведенческого развития. Обзор развития. 1987. 7: 149–182. [Google Scholar]

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ЧТЕНИЕ

• Блумберг М.С., Фриман Дж. Х., Робинсон С. Р., редакторы.Оксфордский справочник нейробиологии развития. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк: 2010. [Google Scholar]
• Lehrman DS. Критика теории инстинктивного поведения Конрада Лоренца.