Структура инстинктивного поведения: 16. Структура инстинктивного поведения животных.

Структура инстинктивного поведения. Основы зоопсихологии

Структура инстинктивного поведения

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз.

Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы — поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.

1. Структура иммуноглобулинов

1. Структура иммуноглобулинов Антитела (иммуноглобулины) – это белки, которые синтезируются под влиянием антигена и специфически с ним реагируют.Они состоят из полипептидных цепей. В молекуле иммуноглобулина различают четыре структуры:1) первичную – это

1. Структура

1. Структура ВИЧ относится к семейству ретровирусов.Вирион имеет сферическую форму, диаметром 100–150 нм. Кубический тип симметрии. Наружная (суперкапсидная) оболочка вируса состоит из бимолекулярного слоя липидов, который имеет происхождение из клеточной мембраны клетки

7.

3. Структура субъективного мира и субъект поведения

7.3. Структура субъективного мира и субъект поведения Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида (см. также параграф 4). Именно поэтому описание

3.3. Структура хромосом

3.3. Структура хромосом Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).Согласно этой модели, белки-гистоны (они

Глава 4 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Глава 4 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.

). К ним относят также обеспечение

6.2.4. Структура шерсти

6.2.4. Структура шерсти Эксперт-кинолог во время выставочной экспертизы не упускает возможность не только осмотреть, но и пощупать собак. Для него важна фактура шерсти оцениваемых животных, особенно лидеров. В большинстве стандартов пород четко оговорены блеск, жесткость

7.2. Структура биоценоза

7.2. Структура биоценоза Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные

1.2. Структура поведения

1.2. Структура поведения Совокупность возможного поведения животного называют поведенческим репертуаром. Единицей поведения считается поведенческий акт.

Поведенческий акт представляет собой совокупность элементов поведения животного от момента возникновения

Внутренние факторы инстинктивного поведения

Внутренние факторы инстинктивного поведения Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой не менее важной проблемой — проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.Долгое время считали, что инстинктивные действия

Внешние факторы инстинктивного поведения

Внешние факторы инстинктивного поведения Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся — в разной степени и в разных сочетаниях — и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения,

Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения

Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма полной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего

Психический компонент инстинктивного поведения

Психический компонент инстинктивного поведения Психический компонент инстинктивного поведения, точнее, психическое отражение при инстинктивных действиях животных необходимо изучать на завершающей фазе поведенческого акта и в какой-то степени на непосредственно

Глава 3 Структура поведения

Глава 3 Структура поведения Понятие поведения О психических явлениях объективный наблюдатель судит не непосредственно, а измеряя их проявления в активности живого организма, в первую очередь в поведении. Поэтому остановимся подробнее на этом понятии.Термин

Структура сна

Структура сна Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа и включает в себя две качественно различные стадии, которые называются «медленный сон» и «быстрый сон». Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и

Структура инстинктивного поведения — Page 15

• Лекции по зоопсихологии. Часть 2
• Когнитивный подход к научению
• Латентное научение
• Когнитивный аспект ассоциативного научения
• Феноменология
• Отличительные характеристики научения на основе образов
• Некоторые проблемные аспекты теории образного научения
• Научение на основе рассудочной деятельности
• Научение на основе инсайта
• Проблема инстинкта
• Теория инстинктов классических этологов
• Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фиксированных действий
• Каждый инстинкт мотивирован энергией специфического действия
• Инстинкты запускаются сигнальными стимулами
• Структура инстинктивного поведения
• Психический компонент инстинктивного поведения
• Развитие поведения
• Импринтинг
• Чувствительный период для запечатления
• Импринтинг как научение
• Значение импринтинга
• Раннее обогащение среды
• Обеднение среды
• Сенсорная депривация и развитие сенсорно-перцептивных систем

Страница 15 из 24

Структура инстинктивного поведения

Американский этолог У. Крэйг показал, что чаще всего целостное инстинктивное поведение состоит из двух фаз: из поисковой фазы (подготовительной или аппетитивной) на которой животное отыскивает ключевые раздражители, и завершающей (консумматорной) фазы, на которой происходит непосредственное исполнение инстинктивного акта, связанного с данным ключевым раздражителем. Он показал, что аппетитивное поведение представляет собой изменчивое, возбужденное поведение, которое кончается появлением стимула, запускающего конечный, завершающий акт. Крэйг так описывал инстинктивное пищевое поведение у хищников. Это поведение начинается с появления мотивации голода, которая заставляет его отправиться на охоту. Понятно, что хищник в большинстве случаев не знает, где находится пища, поэтому его движения не этом этапе имеют характер ненаправленного поиска. Следующий этап пищедобывательного инстинкта связан с обнаружением какого-либо внешнего стимула, связанного с добычей. Например, волк находит след зайца. Этот внешний стимул (сигнальный раздражитель) закономерно включает следующий этап этого инстинктивного поведения, в данном случае, преследование по следу. Это этап направленного поиска жертвы. В дальнейшем при хорошем стечении обстоятельств происходит обнаружение жертвы и овладение ею. Этот этап может осложняться подкрадыванием или преследованием добычи. В конце концов, хищник умерщвляет жертву, расчленяет ее на отдельные куски и поедает. В этом инстинктивном поведении только фаза поедания относилась Крэйгом к завершающей фазе. Все предшествующие этапы являются аппетитивным поведением.

Особенности подготовительной фазы инстинктивного поведения.

Первой особенностью подготовительной фазы является высокая пластичность. Она в наибольшей степени модифицируется внешними условиями благодаря процессам научения. У каждого отдельного животного эта фаза может иметь свою специфику, что является следствием различия в опыте. По мере приближения к завершающей стадии движения становятся более ограниченными, однообразными и стереотипными. Вторая особенность — спонтанность, которая выражается в том, что она запускается, как правило, не внешними стимулами, а имеет какую-либо внутреннюю причину, в частности, мотивацию голода.

Особенности консумматорной фазы инстинктивного поведения.

В противоположность поисковой фазе консумматорная фаза характеризуется ригидностью. Эта фаза наименее изменчива, характеризуется строгой последовательностью и стереотипностью. Во-вторых, она жестко зависит от ключевых стимулов. В эту фазу животное исполняет такие движения, которые в наибольшей степени подходят под определение комплексов фиксированных действий (КФД).

Понимание управления инстинктивным поведением

Почему мы так далеки от переноса этого исследования на людей?

Во-первых, если вы посмотрите на человеческую литературу, никто не говорит о гипоталамусе и поведении. Гипоталамус очень мал, и его трудно увидеть с помощью технологий визуализации человеческого мозга, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). Кроме того, большая часть анатомической работы в системе инстинктивного страха, например, была упущена из виду, потому что она была выполнена бразильскими нейробиологами, которые не особо удосужились опубликоваться в авторитетных журналах. К счастью, в последнее время возобновился интерес к такому поведению, и эти исследования получили новое признание.

Способны ли животные контролировать инстинктивное поведение?

Да, мы наблюдаем, что животные резко адаптируют свои инстинктивные реакции в зависимости от окружающей среды. Например, животные могут стать более избегающими других животных, что является формой социального страха, если над ними издеваются другие животные, и это избегание может длиться неделями, даже если над животным больше не издеваются.

У нас есть некоторые идеи о том, как работает эта пластичность. Кортикальные структуры, которые записывают прошлый опыт, способны проникать в области мозга, контролирующие производство инстинктивного страха, и подавлять его. И мы обнаружили, что эти схемы законсервированы у приматов, поэтому весьма вероятно, что люди используют их также для подавления поведения избегания.

Мы также знаем, что способность контролировать инстинктивное поведение возрастает примерно в подростковом возрасте, когда люди начинают взаимодействовать со сверстниками и, предположительно, нуждаются в регулировании своих инстинктов, чтобы сбалансировать свои насущные потребности с потребностями группы.

Как инстинктивное поведение связано с психическими расстройствами?

Если поговорить с психиатром о вещах, которые беспокоят их пациентов больше всего, они часто говорят, что это негативные симптомы, такие как агрессия, страх и отсутствие удовольствия. Даже если мы не знаем причины расстройства, если бы мы могли заблокировать соответствующие инстинктивные побуждения, мы, вероятно, смогли бы помочь этим людям. Например, лекарство, которое избирательно подавляет агрессию, даже если оно не улучшает когнитивные симптомы, может быть очень полезным при аутизме или шизофрении.

Даже если бы мы могли бороться с негативным поведением, продолжали бы люди испытывать негативные чувства?

Это будет зависеть от того, где вы вмешаетесь между сенсорным входом и моторным выходом. Конечно, это большой вопрос для людей, поскольку у нас так много доступа к нашим внутренним состояниям, и мы действительно не знаем, на какой части пути отслеживаются эмоции.

Работа на мышах и крысах предполагает, что эмоциональная часть исходит из связи между медиальным гипоталамусом и корой, которая проходит через срединный таламус, но у людей это может быть иначе, поскольку может быть больше связей, которые мы не видим знать о. Например, у людей может быть доступ к очень ранней сенсорной информации с эмоциональным содержанием, и блокировать ее может быть гораздо сложнее, чем у мышей и крыс.

Какие методы вы используете в настоящее время в лаборатории и с какими основными исследовательскими проблемами вы сталкиваетесь?

Мы используем полный набор инструментов для нейронных и молекулярных манипуляций и мониторинга, адаптированных к поведению мышей. Многие из них являются новыми и поистине революционными, но нам по-прежнему нужны более избирательные способы тонкой модуляции вверх и вниз синаптических связей без изменения активности эндогенных нейронов.

Это потому, что наши нынешние инструменты все еще очень грубы, поскольку они глобально активируют или подавляют клетки, по сути, разрывая цепь. В идеале вы хотите оставить схемы нетронутыми и настроить их вычислительные свойства вверх или вниз, увеличивая или уменьшая усиление, чтобы посмотреть, что произойдет.

Другим крайне необходимым достижением является возможность записи тысяч или даже миллионов нейронов одновременно во многих областях мозга. Это позволит нам увидеть состояния мозга, закодированные распределенным образом, и понять, как мозг работает как единый орган.

В то же время нам необходимо спуститься на субклеточный уровень и понять клеточные биологические механизмы цепей. Я думаю, мы обнаружим, что есть много расхождений со стандартными моделями работы нейронов. Эта работа потребует электронной микроскопии, поскольку разрешение синапсов находится за пределами разрешения световой микроскопии, и потребуются новые инструменты, такие как генетически закодированные красители и датчики, видимые в ЭМ.

О докторе Корнелиусе Гроссе

Доктор Корнелиус Гросс является руководителем группы, старшим научным сотрудником и заместителем руководителя отдела эпигенетики и нейробиологии Европейской лаборатории молекулярной биологии (EMBL) в Риме с 2003 года. Его исследования направлены на изучение нейронных схемные механизмы, контролирующие инстинктивное поведение, с особым вниманием к страху и тревоге.

Д-р Гросс вырос в Соединенных Штатах и ​​получил степень бакалавра в области биофизики в Калифорнийском университете в Беркли, а затем продолжил исследования в докторантуре Йельского университета, изучая регуляцию транскрипции с помощью гомеодоменовых факторов вместе с Уильямом МакГиннисом. Затем доктор Гросс присоединился к группе Рене Хена в Колумбийском университете в качестве научного сотрудника, где он обнаружил роль серотонина в развитии в определении пожизненного поведения, связанного с тревогой, и определил рецептор серотонина, ответственный за терапевтические эффекты антидепрессантов.

В своей ранней работе в EMBL он показал, как дефицит ауторегуляции серотонина может вызвать синдром внезапной детской смерти и как серотонин смягчает влияние материнской заботы на тревожные черты во взрослом возрасте. Его лаборатория в настоящее время сосредоточена на характеристике цепей гипоталамуса и ствола мозга, которые регулируют социальный страх и страх перед хищником, а также на понимании роли микроглии в определении проводки поведенческих цепей во время развития.

В 2013 году он получил расширенный грант Европейского исследовательского совета (ERC) на изучение цепей социального страха и страха перед хищником в мозгу. Ранее в своей карьере д-р Гросс в течение двух лет работал учителем естественных наук в государственной средней школе в Нью-Йорке, где он получил представление о преимуществах и проблемах донесения науки до широкой аудитории. Он женат, имеет троих детей и живет в Риме, Италия.

Врожденное поведение | Биология для специальностей II

Результаты обучения

• Дайте определение поведенческой биологии
• Определить различные типы врожденного поведения у животных

Поведение  — это изменение активности организма в ответ на раздражитель. Поведенческая биология — это изучение биологических и эволюционных основ таких изменений. Идея о том, что поведение эволюционировало в результате давления естественного отбора, не нова. На протяжении десятилетий несколько типов ученых изучали поведение животных. Биологи делают это в науке этология ; психологи в области сравнительной психологии; и другие ученые в области нейробиологии. Первые два, этология и сравнительная психология, имеют наибольшее значение для изучения поведенческой биологии.

Одна из целей поведенческой биологии состоит в том, чтобы провести различие между врожденными формами поведения , которые имеют сильный генетический компонент и в значительной степени не зависят от влияния окружающей среды, от приобретенных форм поведения , которые являются результатом обусловленности окружающей среды. Врожденное поведение, или инстинкт, важно, потому что нет риска усвоения неправильного поведения. Они «зашиты» в систему. С другой стороны, выученное поведение, хотя и более рискованное, является гибким, динамичным и может быть изменено в соответствии с изменениями в окружающей среде.

Врожденное поведение: движение и миграция

Врожденное или инстинктивное поведение зависит от реакции на раздражители. Простейшим примером этого является рефлекторное действие , непроизвольная и быстрая реакция на раздражитель. Чтобы проверить рефлекс коленного рефлекса, врач постукивает по сухожилию надколенника ниже коленной чашечки резиновым молотком. Раздражение нервов в этом месте приводит к рефлексу разгибания ноги в колене. Это похоже на реакцию человека, который касается горячей плиты и инстинктивно отдергивает руку. Даже люди, обладающие огромной способностью к обучению, по-прежнему демонстрируют различные врожденные модели поведения.

Кинезис и таксис

Другая деятельность или движение врожденного поведения — это кинезис или ненаправленное движение в ответ на стимул. Ортокинез – это увеличение или уменьшение скорости движения организма в ответ на раздражитель. Мокрицы, например, увеличивают свою скорость передвижения при воздействии высоких или низких температур. Это движение, хотя и случайное, увеличивает вероятность того, что насекомое будет проводить меньше времени в неблагоприятной среде. Другим примером является клинокинез, усиление поворотного поведения. Его проявляют такие бактерии, как E. coli , который в сочетании с ортокинезом помогает организмам случайным образом находить более благоприятную среду.

Похожая, но более направленная версия кинезиса — это таксис : направленное движение к стимулу или от него. Это движение может быть реакцией на свет (фототаксис), химические сигналы (хемотаксис) или гравитацию (геотаксис) и может быть направлено к (положительно) или в сторону (отрицательно) от источника стимула. Пример положительного хемотаксиса демонстрируют одноклеточные простейшие 9.0079 Tetrahymena thermophila . Этот организм плавает с помощью своих ресничек, иногда двигаясь по прямой линии, а иногда совершая повороты. Привлекающий хемотаксический агент изменяет частоту поворотов, поскольку организм движется прямо к источнику, следуя возрастающему градиенту концентрации.

Фиксированные паттерны действий

Фиксированный паттерн представляет собой серию движений, вызванных стимулом, таким образом, что даже при удалении стимула паттерн продолжается до завершения. Пример такого поведения наблюдается у трехиглой колюшки, небольшой пресноводной рыбы (рис. 1). У самцов этого вида в период размножения появляется красный живот, и в это время они проявляют инстинктивную агрессивность по отношению к другим самцам. В лабораторных опытах исследователи подвергали таких рыб предметам, никоим образом не напоминающим рыбу по своей форме, но нижние половинки которых были окрашены в красный цвет. Самцы колюшки агрессивно реагировали на объекты так, как если бы они были настоящими самцами колюшки.

Рис. 1. Самцы трехиглой колюшки демонстрируют фиксированный паттерн действий. В брачный период самцы, у которых появляется ярко-красное брюшко, сильно реагируют на предметы с красным дном, ничем не напоминающие рыб.

Миграция

Рисунок 2. Антилопы гну ежегодно мигрируют по часовой стрелке на расстояние более 1800 миль в поисках созревшей под дождем травы. (кредит: Эрик Инафуку)

Миграция — сезонное перемещение животных на большие расстояния. Это развитая, адаптированная реакция на изменение доступности ресурсов, и это обычное явление, наблюдаемое у всех основных групп животных. Птицы улетают на зиму на юг, чтобы добраться до более теплого климата с достаточным количеством пищи, а лосось мигрирует к своим нерестилищам. Популярный документальный фильм 2005 года Марш пингвинов последовал за 62-мильной миграцией императорских пингвинов через Антарктиду, чтобы принести пищу обратно в места их размножения и их детенышей. Антилопы гну (рис. 2) ежегодно мигрируют более чем на 1800 миль в поисках новых пастбищ.

Хотя миграция считается врожденным поведением, только некоторые мигрирующие виды всегда мигрируют (облигатная миграция). Животные, демонстрирующие факультативную миграцию, могут выбирать, мигрировать или нет. Кроме того, у некоторых животных мигрирует только часть популяции, а остальная часть не мигрирует (неполная миграция). Например, совы, обитающие в тундре, могут мигрировать в годы, когда их источник пищи, мелкие грызуны, относительно скуден, но не мигрировать в годы, когда грызуны многочисленны.

Собирательство

Рис. 3. Нарисованный аист использует свой длинный клюв для кормления. (Фото: Дж. М. Гарг)

Собирательство — это поиск и использование пищевых ресурсов. Поведение при кормлении, которое максимизирует прирост энергии и минимизирует расход энергии, называется оптимальным поведением при кормлении, и ему отдается предпочтение в естественной секции. Нарисованный аист, например, использует свой длинный клюв для поиска на дне пресноводного болота крабов и другой пищи (рис. 3).

Врожденное поведение: жизнь в группах

Не все животные живут группами, но даже те, которые ведут относительно уединенный образ жизни, за исключением тех, которые могут размножаться бесполым путем, должны спариваться. Спаривание обычно предполагает, что одно животное подает сигнал другому, чтобы сообщить о желании спариться. Существует несколько типов энергоемкого поведения или проявлений, связанных со спариванием, называемых брачными ритуалами. Другие виды поведения, встречающиеся в популяциях, живущих группами, описываются с точки зрения того, какое животное извлекает выгоду из этого поведения. В эгоистичном поведении извлекает выгоду только рассматриваемое животное; при альтруистическом поведении действия одного животного приносят пользу другому животному; кооперативное поведение описывает, когда оба животных получают выгоду. Все эти виды поведения связаны с общением между членами популяции.

Общение внутри вида

Животные общаются друг с другом с помощью стимулов, известных как сигналы . Пример этого можно увидеть у трехиглой колюшки, где визуальный сигнал красной области в нижней половине рыбы сигнализирует самцам о том, что они становятся агрессивными, а самкам — о спаривании. Другими сигналами являются химические (феромоны), слуховые (звук), визуальные (ухаживание и агрессивные проявления) или тактильные (прикосновения). Эти типы общения могут быть инстинктивными или приобретенными, или их комбинацией. Это не то же самое, что общение, которое мы связываем с языком, наблюдаемое только у людей и, возможно, у некоторых видов приматов и китообразных.

Феромон представляет собой секретируемый химический сигнал, используемый для получения ответа от другого представителя того же вида. Цель феромонов — вызвать определенное поведение у принимающего человека. Феромоны особенно распространены среди общественных насекомых, но многие виды используют их для привлечения представителей противоположного пола, подачи сигналов тревоги, обозначения пищевых следов и других, более сложных видов поведения. Считается, что даже люди реагируют на определенные феромоны, называемые подмышечными стероидами. Эти химические вещества влияют на восприятие человеком других людей, и в одном исследовании они привели к тому, что группа женщин синхронизировала свои менструальные циклы. Роль феромонов в общении между людьми до сих пор вызывает споры и продолжает изучаться.

Песни являются примером звукового сигнала, который должен быть услышан получателем. Возможно, наиболее известными из них являются песни птиц, которые определяют вид и используются для привлечения партнеров. Другие известные песни — это песни китов, которые имеют такую ​​низкую частоту, что могут преодолевать большие расстояния под водой. Дельфины общаются друг с другом, используя самые разные вокализации. Самцы сверчков издают чирикающие звуки, используя специальный орган, чтобы привлечь самку, оттолкнуть других самцов и объявить об успешном спаривании.

Рисунок 4. Этот брачный образ аиста предназначен для привлечения потенциальных партнеров. (Фото: Линда «jinterwas»/Flickr)

Демонстрация ухаживания представляет собой серию ритуализированных визуальных действий (сигналов), предназначенных для привлечения и убеждения представителя противоположного пола в спаривании. Эти проявления широко распространены в животном мире. Часто эти показы включают в себя ряд шагов, включая начальный показ одним участником, за которым следует ответ другого. Если в какой-то момент отображение выполняется неправильно или не дается надлежащий ответ, ритуал спаривания прекращается, и попытка спаривания будет безуспешной. Брачный период обыкновенного аиста показан на рис. 4.

Агрессивные проявления также распространены в животном мире. Например, когда собака скалит зубы, когда хочет, чтобы другая собака отступила. Предположительно, эти проявления сообщают не только о готовности животного сражаться, но и о его боевых способностях. Хотя эти проявления действительно сигнализируют об агрессии со стороны отправителя, считается, что эти проявления на самом деле являются механизмом уменьшения количества реальных сражений, происходящих между представителями одного и того же вида: они позволяют людям оценить боевые способности своего противника. и, таким образом, решить, стоит ли бороться. Проверка некоторых гипотез с помощью теории игр привела к выводу, что некоторые из этих проявлений могут преувеличивать реальную боевую способность животного и используются для «блефа» противника. Этот тип взаимодействия, даже если он «нечестный», будет благоприятствовать естественному отбору, если он будет успешным чаще, чем нет.

Отвлекающие проявления видны у птиц и некоторых рыб. Они предназначены для отвлечения хищника от гнезда, в котором живут их детеныши. Это пример альтруистического поведения: оно приносит больше пользы молодым, чем человеку, демонстрирующему, который тем самым подвергает себя риску.

Многие животные, особенно приматы, общаются с другими членами группы посредством прикосновений. Такие действия, как уход за телом, прикосновение к плечу или основанию хвоста, объятия, контакт губами и церемонии приветствия, наблюдались у индийского лангура, обезьяны Старого Света. Подобное поведение встречается и у других приматов, особенно у человекообразных обезьян.

Птица-убийца отвлекает хищников от своих яиц, изображая сломанное крыло на этом видео, снятом в Бойсе, штат Айдахо. Обратите внимание, что это видео не имеет повествования.

Вы можете просмотреть расшифровку описания «Killdeer — Broken-Wing Display, Бойсе, Айдахо» здесь (откроется в новом окне).

Альтруистическое поведение

Поведение, которое снижает приспособленность человека, но повышает приспособленность другого человека, называется альтруистическим. Примеры такого поведения широко распространены в животном мире. Социальные насекомые, такие как рабочие пчелы, не способны к размножению, но они содержат матку, чтобы она могла заселить улей своим потомством. Сурикаты держат на страже часового, чтобы предупредить остальную часть колонии о злоумышленниках, даже если часовой подвергает себя риску. Волки и дикие собаки приносят мясо членам стаи, отсутствующим во время охоты. Лемуры заботятся о младенцах, не связанных с ними. Хотя на первый взгляд такое поведение кажется альтруистичным, все может быть не так просто.

Было много дискуссий о том, почему существует альтруистическое поведение. Приводит ли такое поведение к общим эволюционным преимуществам для их видов? Помогают ли они альтруистическому индивидууму передать свои собственные гены? А как насчет такой деятельности между неродственными личностями? Одно из объяснений поведения альтруистического типа можно найти в генетике естественного отбора. В книге 1976 года «: Эгоистичный ген» ученый Ричард Докинз попытался объяснить многие, казалось бы, альтруистические формы поведения с точки зрения самого гена. Хотя ген, очевидно, не может быть эгоистичным в человеческом смысле, он может казаться таким, если жертва индивидуума приносит пользу родственным индивидуумам, имеющим общие гены, идентичные по происхождению (присутствующие у родственников из-за общего происхождения). Родители млекопитающих приносят эту жертву, чтобы заботиться о своем потомстве. Императорские пингвины мигрируют на многие мили в суровых условиях, чтобы принести пищу для своих детенышей. Теория эгоистичных генов вызывала споры на протяжении многих лет и до сих пор обсуждается учеными в смежных областях.

Даже менее родственные особи, обладающие меньшей генетической идентичностью, чем у родителя и потомства, извлекают выгоду из кажущегося альтруистическим поведения. Хорошими примерами являются действия общественных насекомых, таких как пчелы, осы, муравьи и термиты. Бесплодные рабочие в этих обществах заботятся о матке, потому что они тесно связаны с ней, и, поскольку у матки есть потомство, она косвенно передает гены от рабочих. Таким образом, для рабочего полезно поддерживать матку, не имея прямого шанса передать ее гены из-за ее бесплодия. Снижение индивидуальной приспособленности для повышения репродуктивной приспособленности родственника и, таким образом, инклюзивной приспособленности человека развивается через родственный выбор . Это явление может объяснить многие внешне альтруистические формы поведения, наблюдаемые у животных. Однако в этих случаях такое поведение нельзя на самом деле определить как альтруизм, потому что актор на самом деле повышает свою собственную приспособленность либо прямо (через собственное потомство), либо косвенно (через инклюзивную приспособленность, которую он приобретает благодаря родственникам, имеющим общие с ним гены).

Неродственные особи также могут действовать альтруистично по отношению друг к другу, и это, кажется, не поддается объяснению «эгоистичного гена». Пример этого наблюдается у многих видов обезьян, когда обезьяна подставляет свою спину неродственной обезьяне, чтобы эта особь выбрала паразитов из ее меха. По прошествии определенного времени роли меняются, и теперь первая обезьяна ухаживает за второй обезьяной. Таким образом, в поведении наблюдается взаимность. Оба получают пользу от взаимодействия, и их приспособленность повышается больше, чем если бы они не сотрудничали или если бы один сотрудничал, а другой не сотрудничал. Такое поведение еще не обязательно является альтруизмом, поскольку «дающее» поведение актора основано на ожидании того, что он будет «получателем» поведения в будущем, называемом реципрокным альтруизмом. Взаимный альтруизм требует, чтобы люди неоднократно встречались друг с другом, часто в результате проживания в одной и той же социальной группе, и чтобы мошенники (те, кто никогда не «отдает») были наказаны.

Эволюционная теория игр, модификация классической теории игр в математике, показала, что многие из этих так называемых «альтруистических поведений» вовсе не альтруистичны. Определение «чистого» альтруизма, основанное на человеческом поведении, — это действие, приносящее пользу другому без какой-либо прямой выгоды для себя. Большинство ранее описанных моделей поведения, похоже, не удовлетворяют этому определению, и специалисты по теории игр умеют находить в них «эгоистичные» компоненты. Другие утверждали, что термины «эгоистичный» и «альтруистический» следует полностью исключить при обсуждении поведения животных, поскольку они описывают человеческое поведение и могут быть неприменимы непосредственно к инстинктивной активности животных. Ясно, однако, то, что наследуемое поведение, повышающее шансы передачи генов или части генов, благоприятствует естественному отбору и будет сохраняться в будущих поколениях до тех пор, пока такое поведение дает преимущество в приспособленности. Затем это инстинктивное поведение может быть применено в особых обстоятельствах к другим видам, если это не снижает приспособленность животного.

Поиск половых партнеров

Не все животные размножаются половым путем, но многие из них сталкиваются с одной и той же проблемой: им нужно найти подходящего партнера и часто приходится конкурировать с другими особями, чтобы получить его. Значительная энергия тратится в процессе поиска, привлечения и спаривания с сексуальным партнером. Во время этого процесса происходят два типа отбора, которые могут привести к признакам, важным для размножения, называемым вторичными половыми признаками: межполовой отбор , выбор пары, когда особи одного пола выбирают себе пару другого пола, и внутриполовой отбор , соревнование за пару между представителями одного и того же пола. Межполовой отбор часто сложен, потому что выбор партнера может основываться на множестве визуальных, слуховых, тактильных и химических сигналов. Примером межполового отбора является случай, когда самки павлина выбирают для спаривания самца с самым ярким оперением. Этот тип отбора часто приводит к появлению у выбранного пола черт, которые не способствуют выживанию, но являются наиболее привлекательными для противоположного пола (часто за счет выживания). Внутриполовой отбор включает в себя брачные демонстрации и агрессивные брачные ритуалы, такие как столкновение баранов головами — победителем в этих битвах становится тот, кто способен спариваться. Многие из этих ритуалов потребляют значительную энергию, но приводят к выбору самых здоровых, сильных и/или самых доминирующих особей для спаривания. В популяциях животных наблюдаются три общие системы спаривания, каждая из которых включает врожденное, а не приобретенное поведение: моногамная, полигинная и полиандрическая.

Посмотрите это информативное видео о половом отборе.

В моногамных  системах один самец и одна самка находятся в паре по крайней мере один сезон размножения. У некоторых животных, например у серого волка, эти ассоциации могут длиться гораздо дольше, даже всю жизнь. Несколько теорий могут объяснить этот тип системы спаривания. «Гипотеза защиты партнера» утверждает, что самцы остаются с самкой, чтобы предотвратить спаривание с ней других самцов. Такое поведение выгодно в таких ситуациях, когда партнеров мало и их трудно найти. Другим объяснением является «гипотеза помощи самцов», согласно которой самцы, которые помогают охранять и воспитывать своих детенышей, будут иметь больше и более здоровое потомство. Моногамия наблюдается во многих популяциях птиц, где, помимо родительской заботы со стороны самки, самец также является основным поставщиком родительской заботы о птенцах. Третье объяснение эволюционных преимуществ моногамии — это «гипотеза женского принуждения». В этом сценарии самка следит за тем, чтобы у самца не было другого потомства, которое могло бы конкурировать с ее собственным, поэтому она активно вмешивается в сигналы самца, чтобы привлечь других партнеров.

Полигинный спаривание относится к спариванию одного самца с несколькими самками. В этих ситуациях самка должна нести большую часть родительской заботы, поскольку одинокий самец не способен заботиться о таком количестве потомства. В полигамии, основанной на ресурсах, самцы соревнуются за территории с лучшими ресурсами, а затем спариваются с самками, которые входят на территорию, привлеченные ее богатством ресурсов. Самка получает выгоду от спаривания с доминирующим, генетически подходящим самцом; однако это происходит за счет отсутствия мужской помощи в уходе за потомством. Примером может служить медоуказчик с желтым крестцом, птица, самцы которой защищают ульи, потому что самки питаются их воском. По мере приближения самок самец, защищающий гнездо, спаривается с ними. Структуры спаривания гарема — это тип полигамной системы, в которой определенные самцы доминируют в спаривании, контролируя территорию с ресурсами. Спаривание в гареме происходит у морских слонов, где альфа-самец доминирует в спаривании внутри группы.